
3. Строение головного мозга.
Головной мозг – анатомическая структура, являющаяся проксимальным отделом нервной системы. Головной мозг с окружающими его оболочками расположен в полости мозгового отдела черепа и по форме соответствует внутренней вогнутой поверхности черепа. Масса головного мозга взрослого человека составляет ~1100 г. Это составляет ~ 2% массы тела. При рассмотрении препарата головного мозга невооруженным взглядом хорошо заметны три его наиболее крупные составные части: полушария головного мозга, мозжечок, и ствол головного мозга.
Рис. 4. Продольный разрез головного мозга
1 - продолговатый мозг, 2 - мост, 3 - средний мозг,
4 - промежуточный мозг, 5 - гипофиз, 6 - четверохолмие,
7 - мозолистое тело, 8 - полушарие переднего мозга,
9 - полушарие мозжечка, 10 - червячок
Головной мозг развивается из пяти мозговых пузырей. В соответствии с этим выделяют пять его отделов: конечный мозг; промежуточный мозг; средний мозг; задний мозг; продолговатый мозг. На уровне большого затылочного отверстия продолговатый мозг переходит в спинной мозг.
Границей между спинным и продолговатым мозгом является место выхода корешков первых шейных спинномозговых нервов.
Вверху продолговатый мозг переходит в мост, боковые его отделы продолжаются в нижние ножки мозжечка.
К заднему мозгу относятся мозговой мост и мозжечок. Он развивается из четвертого мозгового пузыря. Мост снизу граничит с продолговатым мозгом, сверху переходит в ножки мозга, боковые его отделы образуют средние ножки мозжечка. Мозжечок расположен дорсально от моста и продолговатого мозга. В нем выделяют два полушария и среднюю часть – червь.
Четвертый желудочек в процессе развития представляет собой остаток полости ромбовидного мозгового пузыря и является, таким образом, полостью продолговатого и заднего мозга. Внизу желудочек сообщается с центральным каналом спинного мозга, вверху переходит в мозговой водопровод среднего мозга.
Из третьего мозгового пузыря развивается средний мозг, к которому относятся ножки мозга, расположение, вентрально и пластинка крыши, или четверохолмие.
Промежуточный мозг располагается под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями большого мозга. К нему относятся: таламус (зрительные бугры) и гипоталамус. Полостью промежуточного мозга является III желудочек.
Конечный мозг развивается из переднего мозгового пузыря, состоит из сильно развитых парных частей – правого и левого полушария и соединяющей их срединной части. Полушарие образовано серым и белым веществом. В нем различают самую большую часть, покрытую бороздами и извилинами, – плащ, образованный лежащим по поверхности серым веществом – корой полушарий; обонятельный мозг и скопления серого вещества внутри полушарий – базальные ядра. Два последних отдела составляют наиболее старую в эволюционном развитии часть полушария. Полостями конечного мозга являются боковые желудочки.
4. Серое и белое вещество головного мозга.
В головном мозге различают серое и белое вещество, но их распределение здесь значительно сложнее, чем в спинном мозге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору. Меньшая часть образует многочисленные подкорковые ядра, окруженные белым веществом. Все ядра серого вещества состоят из мультиполярных нейронов.
Серое вещество содержит тела нейронов, из него формируются ядра ЦНС и кора. Белое вещество состоит из отростков нейронов, формирующих пучки и тракты, которые являются составляющими проводящих путей центральной нервной системы.
Белым веществом в головном мозге занято все пространство между серым веществом мозговой коры и базальными ядрами. Поверхность полушария, плащ, образована равномерным слоем серого вещества толщиной 1,3 – 4,5 мм, содержащего нервные клетки.
В белом веществе различают четыре части:
центральное вещество мозолистого тела, внутренней капсулы и длинные ассоциативные волокна;
лучистый венец (corona radiata), образованный лучеобразно расходящимися волокнами, входящими во внутреннюю капсулу и покидающими ее;
область белого вещества в наружных частях полушария – полуовальный центр;
белое вещество в извилинах между бороздами.
Нервные волокна белого вещества делят на проекционные, ассоциативные и комиссуральные.
Белое вещество полушарий образовано нервными волокнами, связывающими кору одной извилины с корой других извилин своего и противоположного полушарий, а также с нижележащими образованиями.
Две мозговые спайки, commissura anterior и commissura fornicis, гораздо меньше по своим размерам, относятся к обонятельному мозгу и соединяют: commissura anterior – обонятельные доли и обе парагиппокампальные извилины, commissura fornicis – гиппокампы.
Комиссуральные волокна, входящие в состав мозговых комиссур, или спаек, соединяют не только симметричные точки, но и кору, принадлежащую разным долям противоположных полушарий. Ассоциативные волокна связывают между собой различные участки коры одного и того же полушария. Они разделяются на короткие и длинные волокна.
Короткие волокна связывают между собой соседние извилины в форме дугообразных пучков. Длинные ассоциативные волокна соединяют более отдаленные друг от друга участки.
Внутренняя капсула – это толстая, изогнутая под углом пластинка белого вещества, ограниченная с латеральной стороны чечевицеобразным ядром, а с медиальной – головкой хвостатого ядра и таламусом. Внутренняя капсула образована проекционными волокнами, связывающими кору большого мозга с другими отделами ЦНС. Волокна восходящих проводящих путей. Расходясь в различных направлениях к коре полушария, образуют лучистый венец. Книзу волокна нисходящих проводящих путей внутренней капсулы в виде компактных пучков направляются в ножку среднего мозга. На фронтальном разрезе мозга внутренняя капсула имеет вид косой белой полосы, продолжающейся в ножку мозга. Во внутренней капсуле различают переднюю ножку - между хвостатым ядром и передней половиной внутренней поверхности чечевицеобразного ядра, а также заднюю ножку - между таламусом и задней половиной чечевицеобразного ядра и колена. Проекционные волокна по их длине могут быть разделены на следующие три системы:
Fibrae thalamocorticalis et corticothalamici - волокна от таламуса к коре и обратно от коры к таламусу; проводящие возбуждение по направлению к коре и центробежные (эфферентные).
Tractus corticonuclearis - проводящие пути к двигательным ядрам черепных нервов.
Tractus corticospinalis (pyramidalis) - проводит двигательные волевые импульсы к мышцам туловища и конечностей.
Tractus corticopontini – пути от мозговой коры к ядрам моста. При помощи этих путей кора большого мозга оказывает тормозящее и регулирующее влияние на деятельность мозжечка.
Проекционные волокна в белом веществе полушария ближе к коре образуют лучистый венец, и затем главная часть их сходится во внутреннюю капсулу.
Продолговатый мозг.
В нем заложены ядра серого вещества, имеющие отношение к равновесию, координации движений, а также к регуляции обмена веществ, дыхания и кровообращения.
Серое вещество продолговатого мозга представлено следующими ядрами:
1)Ядро оливы (nucleus olivaris) имеет вид извитой пластинки серого вещества, выпячивается наружу продолговатого мозга. Лежит в оливе. Отвечает за равновесие.
2) Ретикулярная формация (formatio reticularis), образована из переплетения нервных волокон и лежащих между нервных клеток. В ней находятся дыхательный и сосудистый центры. Отвечает за обеспечивающие поддержание позы и осуществление локомоции (статичные вестибулярные рефлексы), осуществление защитные функции (кашель, чихание, рвота)
3)Ядра четырех пар нижних головных нервов (XII – IX).
4) Ядрами блуждающего нерва - центры дыхания и кровообращения.
5) Клиновидное и тонкое ядра – переключательные ядра.
Белое вещество продолговатого мозга содержит длинные и короткие волокна. К длинным относятся проходящие в передние канатики спинного мозга нисходящие пирамидные пути. В ядрах задних канатиков находятся тела вторых нейронов восходящих чувствительных путей. В продолговатом мозге имеется два перекрёстка длинных проводящих путей: вентральный двигательный и дорсальный чувствительный.
К коротким путям относятся пучки нервных волокон, соединяющие между собой отдельные ядра серого вещества, а также ядра продолговатого мозга с соседними отделами головного мозга.
Задний мозг.
Состоит из двух частей: моста и мозжечка. Мост содержит продольные и поперечные волокна, между которыми разбросаны собственные ядра серого вещества. Продольные волокна принадлежат к пирамидным путям, которые связаны с собственными ядрами моста, откуда берут начало поперечные волокна, идущие к коре мозжечка. Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества, составляющим кору мозжечка. В коре выделяют три слоя:
1 наружный, или молекулярный — содержит различные клеточные элементы, но мало нейронов. Состоит в основном из переплетающихся базилярных волокон, т.е. немиелинезированных, и содержит небольшое количество неправильно разбросанных мелких клеточных ядер. В нем проходят параллельные волокна и множество дендритов клеток Пуркинье. Здесь же располагаются корзинчатые нейроны и звездчатые нейроны.
2 ганглиозный — cодержит крупные клетки грушевидной формы (клетки Пуркинье), расположенные в 1 ряд.. От каждой такой клетки отходит один аксон, уходящий вглубь мозжечка, а дендриты образуют над клеткой деревце, их ветвление перпендикулярно извилинам. Эти дендриты снабжены шипиками.
3 зернистый, или гранулярный — содержит множество зерновидных клеток. Это самые мелкие нейроны. Их тело в основном занято ядром, вокруг которого находится узенький слой протоплазмы. Здесь же имеются два вида клеток Гольджи: короткоаксонные и длинноаксонные. Первые участвуют в образовании лубочков мозжечка, а вторые – выходя в белое вещество мозжечка, соединяют различные области его коры. За зернистым слоем расположено белое вещество, в котором содержатся подкорковые ядра. Выделяют:
Шаровидное ядро (nucleus globosus)
Пробковидное ядро (n. emboliformis)
Ядро шатра (n.fastigii)
Зубчатое ядро (n.dentatus).
В мозжечке имеется два вида афферентных волокон: моховидные и лиановидные. Волокна мозжечка образуют три пары ножек:
Нижние ножки (к продолговатому мозгу)
Средние ножки (к мосту)
Верхние ножки (к крыше среднего мозга).
Средний мозг.
Средний мозг состоит из четверохолмия, которое включает 2 пары верхних и нижних холмиков. Также в средний мозг входят 2 пары ручек холмиков. В верхних холмиках содержаться зрительные ядра, а в нижних – слуховые. Тут содержатся красные ядра и черное вещество, которые относятся к системе волокон, которая не проходит через пирамиду продолговатого мозга. Они регулируют автоматические бессознательные движения. Черное вещество выделяет гормон дофамин, который подавляет избыточную активность двигательных ядер конечного мозга. В центральном сером веществе находятся ядра III и IX черепно-мозговых нервов.
Белое вещество среднего мозга составляет нисходящий тракт, соединяющий красные ядра и передние рога спинного мозга. Пучки, на выходе из красного ядра, перекрещиваются между собой, образуя вентральный перекрест покрышки. В составе покрышки находятся продольные восходящие волокна, образующие в среднем мозгу продолжение медиальной и латеральной петель. В составе этих петель к большому мозгу идут чувствительные импульсы. В среднем мозге находится медиальный продольный пучок, являющийся ассоциативным. Он связывает различные ядра нервов глазных мышц между собой. Еще одна его функция связана с движением глаз и головы при раздражении вестибулярного аппарата.
Промежуточный мозг.
Промежуточный мозг состоит из таламуса, эпиталамуса, забугорья и гипоталамуса.
Таламус представляет собой большие парные скопления серого вещества яйцевидной формы, Скопления эти находятся в боковых стенках промежуточного мозга по бокам III желудочка. Их медиальная поверхность, покрытая тонким слоем серого вещества, свободно выступает в полость третьего желудочка, являясь его боковой стенкой; на этой поверхности проходит подбугорная борозда (sulcus hypothalamicus), отграничивающая таламус от гипоталамуса. Дорсальная поверхность покрыта тонким слоем белого вещества. Серое вещество, входящее в состав таламуса, образует ядра зрительного бугра. Основными ядрами таламуса являются: 1. Переднее ядро (nucleus anterior thalami),; 2. Медиальное ядро (nucleus medialis thalami); 3. Боковое ядро (nucleus lateralis).
Часть отростков нейронов таламуса направляется к ядрам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстрапирамидной системы), а часть - таламокортикальные пучки (fasciculi thalamocorticales) - к коре большого мозга.
Эпиталамус включает в себя треугольник поводка (trigonum habenulae), поводок (habenula), комиссуру (спайку) поводков (commissura habenularum), шишковидное тело (corpus pineale).
Поводок включает в себя треугольник поводка и спайку поводков. В треугольнике поводка залегает скопление серого вещества — ядро поводка, в клетках которого заканчивается большинство волокон мозговой полоски зрительного бугра. Меньшая часть волокон проходит через спайку поводка; при этом одни из них соединяются с клетками узла поводка противоположной стороны, другие достигают верхнего бугорка крыши среднего мозга, противоположной стороны;
Спереди и снизу от шишковидного тела располагается пучок поперечно идущих волокон - эпиталамическая спайка. Она представляет собой изогнутую, вдающуюся в полость третьего желудочка пластинку. Между эпиталамической спайкой и спайкой поводков в передневерхнюю часть шишковидного тела, в его основание, вдается неглубокий слепой карман – шишковидное углубление.
Метаталамус включает коленчатые тела – парные образования, в которых происходит переключение восходящих волокон слуховой системы в слуховую кору и восходящих зрительных волокон – в зрительную кору. Различают медиальное коленчатое тело и боковое коленчатое тело.
Гипоталамус объединяет образования, расположенные вентрально под дном III желудочка; залегает книзу от зрительного бугра, под подбугорной бороздой (sulcus hypothalamicus). Весь гипоталамус делится на два отдела – передний и задний. Передний отдел включает в себя серый бугор, состоящий из тонкой пластинки серого вещества. В заднем отделе находится зрительный перекрест, образованный перекрестом зрительных нервов, и сосцевидные тела. Это два небольших возвышения неправильной шаровидной формы. Снаружи они покрыты белым веществом, а внутри каждого находится по два (медиальное и латеральное) серых ядра. По функции сосцевидные тела относятся к подкорковым обонятельным центрам.
Серое вещество гипоталамуса образует ядра, которые подразделяются на пять групп: преоптическую, переднюю, среднюю, наружную и заднюю группы.
Конечный мозг
Конечный мозг состоит из двух полушарий большого мозга, разделенных продольной щелью и соединяющихся между собой в глубине этой щели при помощи мозолистого тела, передней и задней спаек, а также спайки свода. В состав полушарий конечного мозга входят три компонента: плащ конечного мозга(pallium), полосатое тело (corpus striatum) и перегородка (septum). Плащ состоит из неокортекса – новой коры, которая имеет шесть слоёв, различающихся между собой главным образом по форме входящих в них нервных клеток.
Производными полосатого тела являются базальные ядра:
Древнее полосатое тело – бледный шар.
Старое полосатое тело – миндалевидный комплекс
Новое полосатое тело – хвостатое ядро, ограда, скорлупа.
В полушариях различают следующие группы центров:
1. Обонятельный мозг (rhinencephalon) – самая древняя и вместе с тем самая меньшая часть, расположенная вентрально.
2. Базальные, или центральные, ядра полушарий, «подкорка» – старая часть конечного мозга, скрытая в глубине.
3. Серое вещество коры – самая молодая, и вместе с тем самая большая часть, покрывающая остальные как бы плащом, откуда и ее название «плащ», или мантия.
Кора головного мозга (плащ), является наиболее высокодифференцированным отделом нервной системы. Наиболее развита кора в районе центральной извилины. Площадь поверхности коры увеличивается за счет множества борозд. Площадь поверхности обоих полушарий около 1650 см2.
В коре головного мозга выделяют 11 цитоархитектонических областей, включающих 52 поля. Эти поля различаются составом нейронов и разной волокнистой структурой. Кора головного мозга состоит из огромного количества нервных клеток, которые по морфологическим особенностям можно разделить на шесть слоев:
I. молекулярный слой
II. наружный зернистый слой
III. наружный пирамидный слой
IV. внутренний зернистый слой
V. внутренний пирамидный
VI. полиморфный слой
Поверхность полушария – плащ (pallium) образована серым веществом толщиной 1,3 - 4,5 мм. Плащ подразделяют на главные доли, которые различаются как по расположению, так и по функциям:
- лобная доля, lobus frontalis; это участок полушария, расположенный ростральнее центральной (роландовой) борозды. Нижний край лобной доли ограничен передним краем сильвиевой борозды;
- теменная доля, lobus parientalis; расположена каудальнее центральной борозды. Нижний край теменной доли ограничен задним краем сильвиевой борозды. Границей между теменной и затылочной долями условно считается линия, проведенная от точки пересечения дорсального края полушария верхним концом теменно-затылочной борозды до переднего края мозжечка;
- затылочная доля, lobus occipitalis; располагается позади теменно-затылочной борозды и её условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. Борозды и извилины наружной поверхности затылочной доли очень вариабельны;
- височная доля, lobus temporalis; ростро-дорсально ограничена сильвиевой бороздой, а каудальная граница проводится по тем же принципам, что и у теменной доли;
- островковая доля, lobus insularis (insula); находится под крышкой островка (operculum). В состав крышки входят небольшие участки височной, теменной и лобной долей.
Основную поверхность долей плаща составляют борозды и извилины. Борозды – это глубокие складки плаща, содержащие стратифицировано расположенные тела нейронов – кору (серое вещество плаща) и отростки клеток (белое вещество плаща). Борозды плаща конечного мозга разделяются на 3 основные категории, которые отражают их глубину, встречаемость и стабильность очертаний.
Постоянные борозды (I порядка). У человека их 10. Это наиболее глубокие складки на поверхности мозга, которые менее всего изменяются у разных людей. Борозды I порядка возникают в процессе раннего развития и являются видовым признаком.
Непостоянные борозды II порядка. Они имеют характерное место и направление, но могут индивидуально варьировать в очень широких пределах или даже отсутствовать. Глубина этих борозд довольно велика, но значительно меньше, чем у борозд I порядка.
Непостоянные борозды III порядка называют бороздками. Они редко достигают значительных размеров, их очертания изменчивы, а топология имеет этнические или индивидуальные особенности. Как правило, бороздки III порядка не наследуются.
Всё пространство между серым веществом мозговой коры и базальными ядрами занять белым веществом. Оно состоит из большого количества нервных волокон, идущих в различных направлениях и образующих проводящие пути конечного мозга. Нервные волокна могут быть разделены на 3 системы: ассоциативные, комиссуральные и проекционные вол
окна.