39. Структурно-функціональні засади пам’яті та навчання.

Каждый вид памяти (сенсорная, кратковременная и долговременная) с функциональной точки зрения обеспечивается мозговыми процессами разной сложности и механизмами, связанными с деятельностью различных систем мозга, которые в свою очередь связаны как структурно, так и функционально. Память выступает то как динамическая функция, развивающаяся во времени, то как сложно организованная материальная структура, локализованная в пространстве мозга. Характеристика функциональных систем («функциональных органов», по А.А. Ухтомскому), складывающихся из различных мозговых образований в процессе фиксации энграммы, реализации функции памяти, и составляет структурно-функциональную основу памяти и обучения.

Выявление топографии систем, реализующих энграмму, связано с большими трудностями из-за динамизма и широкой распределейности. Формирование энграммы есть сложная динамическая структура, в которой участвует обширный круг мозговых образований, но каждое из них играет особую роль в реализации тех или иных видов нервной деятельности, осуществляя свой временной и функциональный вклад. Предполагается, что в процессе обучения в корково-подкорковых структурах формируется модель пространственного распределения совозбужденных структур и при включении пускового стимула (условного, обстановочного, мотивационного, словесного и др.) воспроизводится энграмма совозбужденных пунктов, определяющая конечный специфический результат условнорефлекторной деятельности.

В основе объединения различных мозговых образований в определенные функциональные системы памяти могут лежать разные исходные принципы. Одним из наиболее глобальных принципов является выделение структур, которые входят в собственно систему памяти, т. е. участвующих в хранении запомненной информации, и систему структур, образующих регуляторную (модулирующую) систему памяти. В реализации этого подхода значительные трудности составляет выявление макроструктур, в которых может быть локализована целостная энграмма, а не ее отдельные компоненты. На это в 1950г. указывал К.С. Лешли в своей известной работе «В поисках энграммы». Проблема локализации энграммы остается одной из сложнейших и, по существу, далекой от решения. К регуляторным механизмам памяти относят те структуры, вмешательства в деятельность которых приводят к изменению функции памяти. Система регуляции памяти включает два уровня: неспецифический (« общемозговой ») и модально-специфический (« региональный»). К модально-специфическому уровню модуляции памяти относят различные отделы новой коры, за исключением лобной коры. К неспецифическому уровню регуляции процессов памяти относят ретикулярную формацию (мезэнцефалическую), гипоталамус, ассоциативный таламус, гиппокамп и лобную кору. Тесная функциональная связь звеньев неспецифической и специфической систем модуляции памяти, по существу, включает их сепаратное функционирование. Это означает, что любая форма модуляции памяти включает неспецифические и специфические компоненты в их динамическом взаимодействии.

40. Консолідація та реверберація.

В опытах по запоминанию слогов психологи Дж. Мюллер и А. Иильцекер еще в 1911 г. обнаружили, что заучивание второго ряда ухудшает запоминание первого. Такое тормозящее влияние одного обучения на другое объясняли нарушением ре¬верберации процессов, развившихся после первого заучивания. Дж. Мюллер и А.Пильцекер применили эту идею для объяснения ретроактивного торможения, а позже она стала основой гипотезы консолидации следа памяти (Д. О, Хебб). Вре¬менная концепция памяти возникла па основе этой гипотезы. Временная организация следа памяти подразумевает последовательность раз¬вития во времени качественно разных процессов, приводящих к фиксации приоб¬ретенного опыта. Основные понятия, которыми оперируют теория консолидации и другие теории, созданные в рамках концепции временной организации памяти, следующие: консолидация — процесс, приводящий к физическому закреплению эпиграмм, и реверберация — механизм консолидации, основанный на многократ¬ном пробега! ши нервных импульсов но замкнутым цепям нейронов. Длитель¬ность консолидации — интервал времени, необходимый для перехода следа памяти из кратковременного храпения, в котором он находится в виде реверберирующей импульсной активности, в дол¬говременное, обеспечивающее длительное существова¬ние эпиграммы. Основными в концепции временной организации яв¬ляются понятия о кратковременной и долговременной памяти. Подразумевалось, что при фиксации происходит смена одной формы существования эпиграммы на другую. Представления о кратковременной и долговременной форме существования следа базируется на предположе¬нии о разных нейрофизиологических, молекулярных, биохимических и морфофункциональных основах диаграммы па разных стадиях се жизни. Предполагалось, что след памяти в своем становлении проходит два эта¬па — этап кратковременной памяти и затем этап долговременной памяти. В крат¬ковременной памяти след находится в течение ограниченного отрезка времени (предполагалось, что не более нескольких минут), а в долговременной — в течение времени, соизмеримого с продолжительностью жизни данного живого существа. Физиологическим механизмом следа в кратковременной памяти является ревер¬берация электрической активности по замкнутым цепям нейронов. Согласно Хеббу, в обучение вовлекаются определенные нейроны. При многократном дей¬ствии одного и того же стимула происходит формирование замкнутого «клеточ¬ного ансамбля». По цепи нейронов многократно проходит — реверберирует — электрическая активность. Продолжаясь определенное время, реверберация при¬водит к морфофункциональным и биохимическим изменениям в синапсах. Это и есть консолидация, которая составляет основу долговременной памяти. Много¬кратное использование одних и тех же синоптических контактов улучшает прове¬дение импульсов и приводит к формированию специфических белков.