Период вителлогенеза - фаза большого роста Способы питания яйцеклеток.

В период вителлогенеза в ооците 1го порядка образуется желток, а также другие питательные вещества – гликоген и жиры. Желток – это высоко фосфорилированный кристаллический белок. Он откладывается в виде желточных гранул, одетых пограничной мембраной.

По способу образования желток принято разделять на экзогенный и эндогенный. Экзогенный желток строится на основе белка вителлогенина, который у позвоночных синтезируется в печени матери и транспортируется к ооциту, окруженному специализированными клетками яичника, фолликулярными. Вителлогенин поглощается ооцитом путем пиноцитоза в составе так называемых окаймленных пузырьков. Каждая гранула желтка образуется в результате слияния большого количества (до 1000) таких пиноцитозных пузырьков. При формировании гранул желтка вителлогенин расщепляется на белок фосвитин, сильно фосфорилированный, и другой белок –липовителлин, содержащий 20% жира (липиды).

Эндогенный желток синтезируется из низкомолекулярных предшественников внутри самого ооцита в его сильно развитом эндоплазматическом ретикулуме. Желточные гранулы формируются из концевых цистерн аппарата Гольджи. Следует сказать, что основной источник питательных веществ – это экзогенный. Есть несколько способов их передачи развивающейся яйцеклетке или, как принято говорить, её питания:

1. Диффузный или фагоцитарный. У губок ооциты, как хищники, ползают по мезоглее и, натыкаясь на более мелкие клетки, заглатывают их. У некоторых кишечнополостных (гидра) в группе одинаковых клеток один (случайный) гоноцит начинает быстро расти и заглатывать другие клетки. Он и превращается в ооцит. Некоторое время генетический материал поглощенных клеток сохраняет свою активность и снабжает ооцит копиями мРНК для синтеза необходимых зародышу белков. Потом эти клетки гибнут. При таком способе питания в лизосомах откладывается фагоцитированный материал- получаются фаголизосомы, а настоящих желточных гранул нет.

2. Солитарный. Все необходимые для синтеза макромолекул вещества яйцеклетка получает из окружающей среды (полости гонады или из из полости тела - целома). Это наблюдается у гидроидных полипов (колониальных кишечнополостных), морских звезд, ланцетника и некоторых других животных. Желток и все типы РНК синтезируются самими ооцитами. Этот желток –полностью эндогенный.

3. Нутриментарный - Наиболее выражен у членистоногих. В группе оогониев превращается в ооцит только один (или два), а остальные оогонии превращаются в клетки –кормилки. Их ещё называют трофоцитами. И растущий ооцит, и клетки-кормилки являются сестринскими клетками, т.е, это всё клетки полового ряда.Все они связаны цитоплазматическими мостиками, по которым в ооцит в виде рибонуклеопротеидов поступает рРНК, синтезирующаяся в трофоцитах. Однако, синтез желтка и в этом случае идет в других , соматических, клетках (у насекомых, например в жировых телах) и поступает в ооцит с помощью пиноцитоза.

Каким способом определяется судьба казалось бы одинаковых оогониев, происходящих от одной клетки-предшественницы? Считается, что это прежде всего зависит от числа цитоплазматических мостиков, которыми конкретная клетка связана с соседями. Так у дрозофилы группа оогониев состоит из 16 клеток. Две из них имеют наибольшее число мостиков (четыре). Это определяется числом митотических делений, в которые вступает клетка. Но ооцитом станет из этих двух клеток станет та, у которой будут контакты с соматическими клетками яичника – фолликулярными, которые окружают ооцит и формируют яйцевую камеру. У насекомых нутриментарный способ питания сочетается с фолликулярным.

4. Фолликулярный. Этот способ считается самым распространенным и совершенным.Он имеется у всех хордовых и особенно развит у млекопитающих. Вокруг ооцита возникает венчик из эпителиальных клеток яичника. Это чисто соматические клетки.Эти клетки могут быть расположены в несколько слоев. Ооцит вместе с фолликулярным эпителием называется фолликулом. С помощью фолликулярных клеток идет транспорт веществ из тела матери. Питательные вещества синтезируются в печени и по кровеносным сосудам доставляются к фолликулярным клетках и фолликулярные клетки перекачивают их в яйцеклетку, но прямого контакта между ними нет. Фолликулярный эпителий отделен от ооцита узкой щелью – периоцитным пространством. В него обращены многочисленные отростки фолликулярных клеток. Они тесно контактируют с плазматической мембраной ооцита и с их помощью могут передаваться рРНК (у птиц и рептилий). Белки, из которых в ооцитах будут формироваться гранулы желтка, проходят через щели между фолликулярными клетками и с помощью пиноцитоза переходят в ооцит. Фолликулярный эпителий играет роль избирательного барьера для белков. Кроме того они синтезируют белки, формирующие вторичную оболочку ооцита. Основная их функция- это эндокринная. В них синтезируются гормоны, управляющие половыми циклами. Деятельность самих фолликулярных клеток находится под контролем гонадотропных гормонов гипофиза.

Рассмортим более подробно формирование фолликула у млекопита-ющих.

Пояснения к рисункам.

Первичный фолликул.

Ооцит 1го порядка на стадии малого роста

Хроматин

3-4 плоских фолликулярных клеток

Однослойный фолликул.

Сама яйцеклетка (ооцит 1го порядка) мало изменилась, но её окружает большое количество фолликулярных клеток. Произошла их переориентация. Их ядра лежат перпендикулярно к поверхности клетки. Границы фолликулярных клеток слабо различаются. Оболочка яйцеклетки утолщилась Это первичная оболочка- zona pellucida.

Формирование многослойного фолликула

Первый слой фолликулярных клеток отходит от поверхности ооцита и в образовавшееся пространство проникают новые фолликулярные клетки и выстраиваются там правильным слоем и вновь отодвигаются. Новые клетки вползают и под влиянием яйцеклетки строят новый слой и так возникает многослойный фолликул.

Лакунарный фолликул.

Ооцит 1го порядка переходит в фазу болшого роста. При этом фолликулярные клетки начинают разрушаться. Отдельные лакуны сливаются между собой и возникает