
- •Тема 1. Предмет и история эмбриологии
- •Методологические отличия эмбриологии от других биологических дисциплин
- •История эмбриологии.
- •Древнегреческая часть. Философия.
- •Современная эмбриология.
- •Прикладные направления
- •Тема 2. Гаметогенез.
- •Миграция гоноцитов
- •Оболочки яйцеклеток
- •Оогенез
- •Период вителлогенеза - фаза большого роста Способы питания яйцеклеток.
- •Стадия зрелого фолликула
- •Деления созревания. Мейоз.
- •Сперматогенез
- •Спермиогенез
- •Тема 3. Оплодотворение.
- •Дистантные взаимодействия
- •Контактные взаимодействия
- •Поведение сперматозоида внутри яйца.
- •Партеногенез и андрогенез
- •Использование партеногенеза для создания особей нужного пола.
- •Тема 4. Дробление
- •1. Общие характеристики дробления
- •Пространственная организация дробления.
- •3.Дифференцировка бластомеров в ходе дробления.
- •Тема 5. Гаструляция.
- •Гаструляция у амфибий.
- •Тема 6.Экспериментальный анализ раннего развития
- •1920Гг. Г. Шпеман и Ольга (Хильда, Гильда) Мангольд произвели самый знаменитый опыт в экспериментальной эмбриологии
- •Тема 7. Продолжение. Экспериментальный анализ раннего развития.
- •Эмбриональные индукции в раннем развитии амфибий как каскад активации генов.
- •4.Гаструляция.
- •Тема 8. Закон зародышевого сходства Карла Бэра. Раннее развитие Amniota на примере развития птиц.
- •Тема 9. Органогенез у птиц.
- •Тема 10. Раннее развитие плацентарных млекопитающих.
- •Компактизация
- •Формирование бластоцисты
- •Особенности образования внутренней клеточной массы (вкм)
- •Образование внезародышевых органов, особенности раннего органогенеза
- •Гипотеза двуэтапного эмбрионального развития плацентарных млекопитающих.
- •Тема 11. Органогенез
- •Эпителиальные органогенезы.
- •Мезенхимные органогенезы.
- •Процессы клеточной дифференцировки или цитодифференцировка.
- •Контактные взаимодействия
- •Механизмы дифференцировки. Регуляция синтеза белков в дифференцированных клетках.
- •Уровень трансляции
- •Посттрансляционный уровень.
Миграция гоноцитов
Прежде всего гоноциты должны добраться до места своего назначения, т.е, до закладки половой железы – гонады. ППК способны самостоятельно передвигаться – они имеют амебоидную форму и могут активно двигаться, хотя считается, что они большую часть пути перемещаются пассивно с током воды (у кишечнополостных) или крови (у птиц и млекопитающих). Однако, несомненно, что поблизости от гонад они перемещаются активно. Они руководствуются хемотаксисом. Это избирательная чувствительность к определенным веществам. Они двигаются вверх по градиенту. Для гоноцитов птиц показано, что они чувствительны к гликопротеидным комплексам (белки+углеводы).
Половые клетки активно пролезают сквозь стенки сосудов и заселяют гонады. Очень наглядно их миграция происходит у насекомых (на примере дрозофилы). ППК формируются на заднем полюсе яйца вне самого зародыша, и когда начинается образование кишечника, попадают в его полость. Зачаток кишечника перемещается внутрь зародыша и с ним и ППК. Достигая уровня формирующихся гонад, ППК покидают полость кишечника и через его стенки попадают а полость тела, а оттуда уже в гонады.
Когда половые клетки попадают в гонады, морфологически их пол неразличим. Мужские и женские половые клетки занимают разное положе-ние в гонадах и это первые видимые их различия, хотя их пол определен генетически. Мужские ППК проникают в мозговой (внутренний) слой гонады. Женские ППК располагаются в корковом (внешнем) слое.
Яйцеклетки и оогенез.
Яйцеклетки – женские половые клетки. Их развитие называется оогенезом. Развитие яйцеклеток идет в специальных железах, называемых яичниками. Яйцеклетки образуются в эмбриональном периоде развития особи и размножаются делением.
Яйцеклетка по целому ряду признаков – обычная клетка округлой формы. В ней есть все, что есть и в других клетках – такие органеллы, как ядро, аппарат Гольджи, митохондрии, рибосомы и т.д, есть плазматическая мембрана –собственно оболочка яйцеклетки. По ряду признаков яйцеклетка – особенная клетка. Ни по структуре, ни по функции её нельзя заменить никакой другой клеткой организма. Яйцеклетка способна к производству целого организма. Для того, чтобы яйцеклетка развилась в организм, необходимо оплодотворение, но известно, что развитие может идти и без оплодотворения – это партеногенез. Значит, способность давать новый организм – это свойство собственно яйцеклетки.
Этому назначению яйцеклетки подчинен её метаболизм. Все обменные процессы происходят в ней таким образом, чтобы в ней накапливались вещества, которые впоследствии обеспечат развитие новой особи. Синтез этих веществ и их накопление необходимы для раннего развития зародыша. Очень много в яйцеклетке рибосом. Очень много митохондрий, которые являются энергетическим источником всех процессов развития зародыша на самых ранних стадиях. И рибосомы, и митохондрии образуются в яйцеклетке и хранятся там. Очень много в ней запасных питательных веществ – в их состав входят разнообразные белки с собирательным названием желток (это не научный термин, а жаргонный, но получивший «гражданские права»). Помимо желтка в яйцеклетке много белков, обеспечивающих метаболизм – это различные ферменты. В состав запасных питательных веществ входят липиды и углеводы (последние в виде гликогена).
По количеству питательных веществ яйцеклетки условно подразделяются на: 1. маложелтковые или олиголецитальные (морской еж), 2. среднежелтковые или мезолецитальные (амфибии и осетровые рыбы), 3. многожелтковые или полилецитальные (рептилии, птицы, костистые рыбы, насекомые). Способ дальнейшего развития связан с количеством запасных питательных веществ и с их распределением в цитоплазме яйцеклетки.
В маложелтковых яйцеклетках питательные вещества распределены равномерно. (Рис.).Это олиго- изо- лецитальные яйцеклетки.
У среднежелтковых яйцеклеток возникает свойство полярности –четко определены анимальный и вегетативный полюса. По расположению такие яйцеклетки называются телолецитальными (или полярными). В них желток более смещен к вегетативному полюсу, а цитоплазма, хотя и распределена по всему объему яйцеклетки, но в чистом виде без включений находится у анимального полюса, куда смещено и ядро. (Рис.)
Ещё сильнее свойство полярности выражено у полилецитальных яйцеклеток. У костистых рыб, птиц, рептилий вся чистая цитоплазма сосредоточена в районе анимального полюса, а остальной объем яйцеклетки занимают огромные запасы желтка. Это тоже телолецитальные яйцеклетки.
Однако, полилецитальные яйца могут иметь и другое строение, как например у насекомых, у которых яйца принадлежат к центролецитальному типу. В этом случае желток находится в центре , а чистая цитоплазма в виде узкой полосы находится на периферии. В самом центре в островке чистой цитоплазмы расположено ядро. Этот островок тяжами цитоплазмы, как мостиками, которые пронизывают весь желток, связан с периферической (или поверхностной) цитоплазмой.