- •Тема 1. Предмет и история эмбриологии
- •Методологические отличия эмбриологии от других биологических дисциплин
- •История эмбриологии.
- •Древнегреческая часть. Философия.
- •Современная эмбриология.
- •Прикладные направления
- •Тема 2. Гаметогенез.
- •Миграция гоноцитов
- •Оболочки яйцеклеток
- •Оогенез
- •Период вителлогенеза - фаза большого роста Способы питания яйцеклеток.
- •Стадия зрелого фолликула
- •Деления созревания. Мейоз.
- •Сперматогенез
- •Спермиогенез
- •Тема 3. Оплодотворение.
- •Дистантные взаимодействия
- •Контактные взаимодействия
- •Поведение сперматозоида внутри яйца.
- •Партеногенез и андрогенез
- •Использование партеногенеза для создания особей нужного пола.
- •Тема 4. Дробление
- •1. Общие характеристики дробления
- •Пространственная организация дробления.
- •3.Дифференцировка бластомеров в ходе дробления.
- •Тема 5. Гаструляция.
- •Гаструляция у амфибий.
- •Тема 6.Экспериментальный анализ раннего развития
- •1920Гг. Г. Шпеман и Ольга (Хильда, Гильда) Мангольд произвели самый знаменитый опыт в экспериментальной эмбриологии
- •Тема 7. Продолжение. Экспериментальный анализ раннего развития.
- •Эмбриональные индукции в раннем развитии амфибий как каскад активации генов.
- •4.Гаструляция.
- •Тема 8. Закон зародышевого сходства Карла Бэра. Раннее развитие Amniota на примере развития птиц.
- •Тема 9. Органогенез у птиц.
- •Тема 10. Раннее развитие плацентарных млекопитающих.
- •Компактизация
- •Формирование бластоцисты
- •Особенности образования внутренней клеточной массы (вкм)
- •Образование внезародышевых органов, особенности раннего органогенеза
- •Гипотеза двуэтапного эмбрионального развития плацентарных млекопитающих.
- •Тема 11. Органогенез
- •Эпителиальные органогенезы.
- •Мезенхимные органогенезы.
- •Процессы клеточной дифференцировки или цитодифференцировка.
- •Контактные взаимодействия
- •Механизмы дифференцировки. Регуляция синтеза белков в дифференцированных клетках.
- •Уровень трансляции
- •Посттрансляционный уровень.
Прикладные направления
Эмбриологические познания использовались человеком с глубокой древности и по сей день. Выведение птенцов в инкубаторе, разведение рыб и разных беспозвоночных невозможно без знаний эмбриологии того или иного объекта.
Практическое приложение эмбриологии – в птицеводстве, рыбовод-стве, щелковичном производстве, медицинской эмбриологии (аномалии внутриутробного развития).
Союз эмбриологии с генетикой дал свои плоды в шелководстве. Лучший шелк получают с коконов, внутри которых развиваются самцы тутового шелкопряда. В исследованиях Б.Л. Астаурова и В.А. Струнникова было найдено, как можно управлять формированием пола у насекомых.
В настоящее время возникло новое направление – биотехнология или биоинженерия, неотъемлемой частью которой является эмбриология. Активно развиваются такие её направления, как криоконсервация, оплодотворение ин витро, создание банков тканей и органов из стволовых клеток, клонирование животных.
Целый ряд не вполне удачных «атак» на проблему клонирования (быстрое старение клонированных животных и их гибель) говорит о том, что наши фундаментальные знания об этих проблемах ещё недостаточны. Необходимо продолжать эти исследования.
Перспективно применение прикладной эмбриологии в генной инженерии. Ген работает не сам по себе, но испытывает влияние цитоплазмы. (пример с интерфероном и ооцитами лягушки). Важны эмбриологические знания и при трансплантации органов. Все эти прикладные применения эмбриологии требуют точных и глубоких знаний в каждом её разделе и глубокого осмысливания полученных результатов. А это все говорит о приоритете фундаментальных исследований перед прикладными даже в наш меркантильный, «практический» век.
Тема 2. Гаметогенез.
Развитие зародыша начинается с оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Но ещё до этого момента мужские и женские половые клетки пройдут длинный цикл развития – или как его называют – предзародышевый путь развития.
Гаметогенез.
Половые клетки называются гаметами, а остальные клетки нашего тела называются соматическими клетками. Разделение на генеративную часть(половые клетки) и соматическую часть происходит в каждом многоклеточном организме, но на разных стадиях развития. Первичные половые клетки (ППК) или гоноциты у многих животных обособляются очень рано. Области возникновения половых клеток у некоторых животных определены ещё в неоплодотворенном яйце, например у членистоногих. Так в продолговатом яйце у насекомых (пример – двукрылые ) на одном из его полюсов –на заднем- находится так называемая половая (полярная) плазма. Она видна в микроскоп в виде крупной зернистости.Это особые базофильные гранулы, состоящие из РНК и белка. Если эту область облучить, или нагреть, или повредить механически, то из такого яйца возникнет совершенно нермальная жизнеспособная особь, только стерильная.
У веслоногих раков –циклопов после оплодотворения при первом делении на стадии метафазы у одного из полюсов появляются особые гранулы – эктосомы. При последующем делении они попадают лишь в одну клетку, которая и становится родоначальницей всех гоноцитов.
У круглых червей – аскариды – деления соматических клеток с самого начала развития отличаются от деления клеток, которые потом станут предшественниками половых клеток. При делениях соматических клеток постоянно происходит так называемая диминуция хроматина, т.е, часть ядерного материала отторгается и уходит в цитоплазму. Полностью сохраняется ядерный состав только у той клетки, которая даст начало половым. Окончательно это происходит на 4 делении оплодотворенной яйцеклетки. Диминуция хроматина была открыта эмбриологом Бовери в конце 19в и стала сенсацией, так как легла в основу первого объяснения различий между половыми и соматическими клетками. Возникла теория зародышевой плазмы немецкого биолога Вейсмана, по которой только в зародышевых (половых) клетках сохраняется вся необходимая информация для развития следующего поколения. С этой теорией связано много трагических событий в науке, сейчас она имеет только историческую ценность- она не выдержала последующей проверки и слишком много из неё исключений. Однако в настоящее время её забывать не стоит.
У другого представителя круглых червей Caenorabditis elegans, который является одним из излюбленных объектов для изучения механизмов развития, так как состоит из определенного числа клеток (959), судьба которых строго расписана по времени и по назначению, до оплодотворения эктосомы (РНК-содержащие гранулы) разбросаны по всей цитоплазме, а после оплодотворения и начала деления перемещаются в определенную область – задний полюс – и после 4 деления попадают в клетки –предшественники половых.
У некоторых позвоночных – у амфибий – в яйцеклетках тоже есть особая область где содержатся половые детерминанты – тоже РНК-содержащие гранулы. После оплодотворения они постепенно сосредоточиваются в тех клетках, которые дадут начало половым. У бесхвостых амфибий они отделяются очень рано, а у хвостатых намного позже, когда уже в зародыше возникают первые специализированные ткани.
У птиц и млекопитающих ППК возникают не в самом зародыше, а во вне зародышевых частях. Их очень хорошо видно, так как они довольно крупные и на гистологических препаратах четко выделяются. Если эти области облучить, то, так же как в случае с насекомыми, возникнет нормальная жизнеспособная особь, но стерильная.
У птиц ППК возникают поблизости от заднего конца зародыша, когда последний насчитывает уже несколько тысяч клеток. Затем гоноциты перемещаются вперед, в область так называемого головного серпа, вне тела самого зародыша. Позже, когда возникает внезародышевая кровеносная система, гоноциты с током крови перемещаются внутрь тела и затем активно проползают в зачатки половых желез.
У млекопитающих и человека половые клетки возникают в устье желточного мешка, когда зародыш имеет довольно сложное строение.
Самые различные опыты по удалению ППК у выше перечисленных животных показали, что единственный источник ППК обособляется от соматических клеток на ранних стадиях развития. Иными словами, у этих животных происходит очень ранняя необратимая детерминация (т.е. жесткое определение судьбы) половых клеток. Однако у других групп животных дело обстоит иначе. У них пул половых клеток может пополняться за счет соматических. Так происходит у губок, многих кишечнополостных, у плоских, кольчатых червей и у полухордовых. У них имеются особые тотипотентные стволовые клетки, которые могут трансформироваться в любые клетки организма, в том числе и в половые.
У губок даже больше того – специализированные клетки могут терять все черты специализации и превращаться в половые. То же самое можно предполагать и для плоских червей – планарий, но об этом мы поговорим позже- когда коснемся проблем регенерации. У кишечнополостных стволовые клетки называются I-клетками (интерстициальными). Они ползают по тканям и, если нужно, превращаются в половые. У плоских и кольчатых червей стволовые клетки носят название – необласты. Они могут превращаться в половые, а половые могут дедифференцироваться и становиться необластами, т.е, можно сказать, что у этих животных очень лабильная клеточная организация. В то же время, у кольчатых червей есть и другой источник половых клеток- раннеэмбриональный, в виде обособленных гоноцитов.
Каков бы ни был источник ПК, они должны пройти длинные пути превращений, прежде, чем стать зрелыми, способными к оплодотворению половыми клетками.
