Глава 1. Передача информации и структурная организация мозга

17

(А) (В) (С)

Pliotorcceptor. '; J I ||| Ж^ЩШЕ ^Hl""^a"^osmiunl

¹ ) б) 6 I lllnSi 51ШЙ1^! rod and cone

Bipolar cells

Amacnne cells

Рис. 1.2. Структура и связи клеток в сетчатке млекопи­тающих. (А) Схема напра- Ganglion cells вления сигнала от рецеп­тора к оптическому нерву по Рамон-и-Кахалю. (В) Рас- ч пределение по Рамон-и-Ка-халю клеточных элементов сетчатки. (С) Рисунки палоч­ки и колбочки сетчатки че­ловека.

Fig. 1.2. Structure and Connections of Cells in the Mammalian Retina. The photoreceptors (rods and cones) connect to bipolar cells. Bipolar cells in turn connect to ganglion cells, whose axons constitute the optic nerve. Horizontal cells (not shown) and amacrine cells make connections that are predominantly horizontal. (A) The scheme proposed by Ramon у Cajal for the direction taken by signals as they pass from receptors to the optic nerve fibers. This scheme still holds in general but essential new pathways and feedback groups have been discovered since Ramon у Cajal's time. (B) Ramon у Cajal's depiction of the cellular elements of the retina and their orderly arrangement. The Mueller cell (M) shown on the right is a satellite glial cell. (C) Drawings of a human rod (left) and cone (right) isolated from the retina. Light passes through the retina (in these drawings from bottom to top) to be absorbed by the outer segment (top) of the photoreceptor. There it produces a signal that spreads to the terminal to influence the next cell in line. By recording electrically from each cell in the retinal circuit we can follow signals step by step and understand how the meaning of the signals changes. (After Ramon у Cajal 1995.)

§ 1. Строение сетчатки

Анализ зрительного мира зависит от инфор­мации, поступающей от сетчатки, где про­исходит первая стадия обработки, устанавли­вающая пределы для нашего восприятия. На рис. 1.1 показаны пути от глаза до высших центров мозга. Изображение, попадающее на сетчатку, перевернуто, но во всех других аспектах представляет собой добросовестное представление о внешнем мире. Каким обра­зом эта картинка может быть передана в наш мозг посредством электрических сигналов, которые возникают в сетчатке и затем пу­тешествуют по оптическим нервам?

Образы и связи нейронов

На рис. 1.2 показаны разные типы клеток и их расположение в сетчатке. Свет, попадающий в глаз, проходит сквозь слои прозрачных кле­ток и достигает фоторецепторов. Сигналы, пе­редаваемые из глаза по волокнам оптического нерва, являются единственными информаци­онными сигналами, на которых основано на-' ше зрение.

Схема прохождения информации по сет­чатке (рис. 1.2А) была предложена Сантьяго

Рамон-и-Кахалем¹) в конце XIX века. Он был одним из величайших исследователей нервной системы и проводил эксперимен­ты на самых разных животных. Он сделал существенное обобщение о том, что форма и расположение нейронов, так же как область возникновения и конечная мишень нейро-нальных сигналов в сети, дают важнейшую информацию об функционировании нервной системы.

На рис. 1.2 ясно видно, что клетки в сет­чатке, как и в других частях центральной нерв­ной системы (ЦНС), очень плотно упакованы. Вначале морфологам приходилось разрывать нервную ткань на части, чтобы увидеть от­дельные нервные клетки. Методы, при кото­рых окрашивают все нейроны, практически бесполезны для исследования формы и связи клеток, потому что такие структуры, как сет­чатка, выглядят подобно темному пятну пе­реплетенных клеток и отростков. Электрон­ная микрофотография на рис. 1.3 показыва­ет, что экстраклеточное пространство вокруг нейронов и поддерживающих клеток соста­вляет всего 25 нанометров в ширину. Большая часть рисунков Рамон-и-Кахаля была сделана с помощью метода окраски по Гольджи, ко-

18