6. Двигательная активность организма. Стадии формирования двигательного акта.

Физическая или двигательная активность - это вид деятельности человека, при котором активация обменных процессов в скелетных мышцах обеспечивает их сокращение и перемещение человеческого тела или его частей в пространстве. Проще говоря, двигательная активность – суммарная величина разнообразных движений за определенный промежуток времени. Она выражается либо в единицах затраченной энергии, либо в количестве произведенных движений (локомоций). Двигательная активность измеряется в количестве израсходованной энергии в результате какой-либо деятельности (в кал или Дж за единицу времени), в количестве выполненной работы, например, в количестве сделанных шагов, по затратам времени (число движений за сутки, за неделю).

Становление двигательного акта как навыка проходит через несколько стадий, или фаз. В первой стадии отмечаются иррадиация нервных процессов с генерализацией ответных реакций и вовлечением в работу лишних мышц, объединение отдельных частных действий в целостный акт, во второй — концентрация возбуждения, улучшение координации, устранение излишнего мышечного напряжения и высокая степень стереотипности движений, в третьей — стабилизация, высокая степень координации и автоматизации движений.

В ряде случаев некоторые из фаз могут отсутствовать. Это связано с многими факторами: степенью сложности и мощностью мышечной работы, исходным состоянием двигательного аппарата, квалификацией спортсмена и др. Известно, что новые сложные движения всегда формируются на фоне прежде сложившихся координаций (И. М. Сеченов, 1952). Вследствие этого развитие, например, новых навыков выполнения гимнастических упражнений будет происходить совершенно различно у новичков, у спортсменов средней квалификации и у мастеров спорта. Неодинаковыми по целому ряду показателей будут стадии развития навыка при обучении фехтовальщика, теннисиста и бегуна. Совершенно различно будет формироваться навык, требующий значительных мышечных усилий (например, гимнастические упражнения, подъем тяжестей) у лиц с различным развитием опорно-двигательного аппарата. Если этот аппарат не подготовлен к работе со значительными мышечными усилиями, навык будет развиваться сопряженно с укреплением суставно-связочного аппарата и увеличением мышечной силы. Поэтому все схемы стадий развития навыка носят лишь ориентировочный характер.

7. Гладкие мышцы. Строение и функции.

Миоциты имеют удлиненную веретенообразную форму, расположены в мышце хаотично, окружены плотной сетью коллагеновых и эластичных волокон и соединяются между собой по типу звеньевых контактов и нексусов.

Внутриклеточные структуры неисчерченных клеток имеют ряд особенностей: саркоплазматическая сеть (депо кальция) развита слабо, в связи с чем главным источником кальция для сокращения является внеклеточная жидкость. Мембраны миоцитов имеют многочисленные впячивания типа пиноцитозных пузырьков и множество хеморецепторов, с которыми связана передача внутрь клетки возбуждения и высокая химическая чувствительность гладких мышц по отношению к эндогенным и экзогенным биологически активным веществам.

Сократительный аппарат неисчерченных мышечных клеток представлен протофибриллами, состоящими в основном из актина. Миозин же находится в диспергированном состоянии и играет важную роль в поддержании длительного тонического сокращения. Сокращение неисчерченных мышечных клеток визуально проявляется в «сгущении» протофибрилл и характеризуется незначительными (по сравнению со скелетной) энергетическими затратами. Однако в основе биохимических реакций, так же как и в скелетной мышце, лежит ряд последовательных превращений сократительных белков при обязательном присутствии АТФ и ионов кальция. Клетка содержит продольно ориентированные микрофиламенты. Изнутри к плазмолемме прилежат образованные белком сс-актином веретенообразные клеточные тельца (тельца прикрепления), которые являются эквивалентами Z-пластинок исчерченных мышечных волокон. Пластинки представляют собой эллипсоидные тельца длиной до 3 мкм, толщиной 0,2-0,5 мкм, удаленные друг от друга на расстояние 1-3 мкм.

В цитоплазме гладких миоцитов находятся филаменты трех типов:

• тонкие актиновые (3-8 нм), прикрепленные к плотным тельцам;

• промежуточные (10 нм), образующие пучки, которые соединяют

между собой соседние плотные тельца;

• толстые короткие диаметром 15 нм.

Группа миоцитов, окруженных соединительной тканью, иннервируется обычно одним вегетативным нервным волокном. Медиаторы, выделяемые окончаниями вегетативных нервов (норадреналин, дофамин, ацетилхолин), воспринимаются всей поверхностью плазматической мембраны миоцита. Возбуждение передается от одной клетки к другой через нексусы со скоростью 8-10 см/с.

Если механизм сокращения скелетных мышц хорошо известен, то сокращение гладких мышц изучено недостаточно. Полагают, что возбуждение миоцита приводит к повышению проницаемости сарколеммы для ионов кальция и их выходу из незернистой саркоплазматической сети, что вызывает повышение концентрации Ca²⁺ в цитоплазме. Это инициирует мышечные сокращения. Согласно гипотетическим предположениям, пучки сократительных филаментов, содержащих актин и миозин, присоединены одним концом к плазматической мембране, а другим - к несократимым пучкам промежуточных филаментов через цитоплазматические плотные тельца. В расслабленном миоците между актиновыми филаментами расположены единичные короткие миозиновые. При сокращении актиновые филаменты скользят по отношению друг к другу под влиянием миозина, подтягивая прикрепленные тельца. При этом плазмолемма деформируется, плотные тельца сближаются, в результате чего участки, расположенные между ними, вздуваются. Движение одних плотных прикрепленных телец другим передается промежуточными филаментами, что вызывает синхронное сокращение миоцита. Сократительные актомиозиновые пучки расположены с наклоном к длинной оси клетки, поэтому их сокращение намного укорачивает ее. Са²⁺ удаляется из саркоплазмы либо через сарколемму, либо путем поглощения саркоплазматической сетью.

Механизм сопряжения возбуждения и сокращения. При возбуждении клетки Cа++ поступает в цитоплазму миоцита не только из саркоплазматичекого ретикулума, но и из межклеточного пространства. Ионы Cа++ при участии белка кальмодулина активируют фермент (киназу миозина), который переносит фосфатную группу с АТФ на миозин. Головки фосфорилированного миозина приобретают способность присоединяться к актиновым филламентам.

Сокращение и расслабление гладких мышц. Скорость удаления ионов Са++ из саркоплазмы значительно меньше, чем в скелетной мышце, вследствие чего расслабление происходит очень медленно. Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокращения и медленные ритмические движения. Вследствие невысокой интенсивности гидролиза АТФ гладкие мышцы оптимально приспособлены для длительного сокращения, не приводящего к утомлению и большим энергозатратам.