5. Динаміка фітоценозів

До істотних характеристик фітоценозу належить їх здатність змінюватися протягом доби, року, багаторічних періодів.

Мінливість фітоценозів є:

• добова – виражена під час вегетації протягом доби зміною фотосинтезу, добовою ритмікою цвітіння (родини осокових, ситникових, злакових);

• сезонна – викликана, з одного боку, змінами умов життя рослин протягом року та особливостями ритмів розвитку і росту рослин протягом вегетаційного сезону, з другого боку.

Сезонні зміни не спостерігаються у фітоценозах областей тропічного клімату.

У всіх інших районах Землі вирізняються два періоди: період вегетації і період спокою.

У районах помірного і холодного клімату чітко виражені чотири пори року (сезони): весна, літо, осінь, зима. Істотні зміни спостерігаються як у чисельності популяцій, так і їх складі.

Можна виділити три групи рослин, які відрізняються ступенем сезонної стабільності:

• рослини вічнозелені з багаторічними надземними органами - дерева, кущі, мохи, лишайники - незмінні або мало мінливі протягом року;

• листопадні дерева, кущі, чагарники; їх роль у фітоценозі залежить від наявності листків;

• трав’янисті рослини, котрі щорічно формують надземні органи.

Відповідно до сказаного вище розрізняють кілька типів фітоценозів щодо їх сезонної мінливості:

• сезоностійкі фітоценози з незмінним, або майже незмінним кількісним співвідношенням їх компонентів (Pinetum cladoniosum, Picetum polytrichosum etc.);

• сезоностійкі (стабільні) в одних синузіях, але мінливі у кількісному співвідношенні між популяціями в інших синузіях (Pineto-Quercetum herbosum etc.);

• фітоценози з чітко вираженою мінливістю в кількісному співвідношенні складових частин (наприклад, трав’янисті фітоценози).

Зміна аспектів – це зміна зовнішнього вигляду фітоценозу протягом року або вегетаційного сезону (зміни фізіономії фітоценозу).

Визначається вона сезонною динамікою фітоценозів і зміною фенологічного стану рослин, що входять до складу фітоценозу. Основне значення мають фази цвітіння і плодоношення основних видів (залежно від того, яку з них краше фіксувати). Найбільш вираженою є зміна аспектів у трав’янистих фітоценозах з багатим флористичним складом. На луках часто нараховують до 12 аспектів.

Фітоценози трав’янистої рослинності, а також синузії трав’янистих рослин, характеризуються сезонними змінами маси надземних органів; продуктивність угруповання на початку зростає, а потім до кінця сезону спадає.

Флуктуаціями називаються ненаправлені, по-різному зорієнтовані або циклічні зміни фітоценозів з року в рік або протягом короткотермінових кліматичних чи інших циклів, котрі завершуються поверненням до висхідного стану, або, точніше сказати, до близького до нього стану.

Типи флуктуацій, з огляду причин, що їх спонукали, є такі:

• екотипічні – пов'язані з метеорологічними, гідрологічними та іншими умовами екотипу в поточному році;

• антропогенні – викликані різницею у формі й інтенсивності впливу людини;

• зоогенні – викликані впливом рослиноїдних та землерийних тварин (зокрема комах та гризунів), неоднаковим у суміжні роки;

• фітоциклічні – пов'язані з особливостями життєвого циклу деяких видів рослин і неоднакового в суміжні роки вегетативного та генеративного розмноження тих рослин;

• фітопаразитарні – викликані епізодичним масовим спалахом паразитизму. Кожного календарного року змінюються комбінації опадів і температури тповітря. Також змінюються гідрологічні умови, а за ними й активність мікроорганізмів у грунті, що впливає на ґрунтотворні процеси і колообіг речовин.

Зміна умов впливає й на кількісні показники популяцій видів тварин.

Залежно від абіотичних умов даного року змінюється ступінь ураження рослин паразитами: грибами, бактеріями, вірусами.

У випадку фітоценозів, котрі регулярно використовуються людиною (зокрема, луки та пасовища), форми господарського впливу теж неоднакові щороку. Екотипічні флуктуації властиві всім без винятку фітоценозам, хоч і не в однаковій мірі.

Екотипічні флуктуації в лісах є дещо менше виразними, ніж на луках. І при цьому найбільші зміни спостерігаються у трав'яному покриві.

Фітоциклічні флуктуації чітко виражені в трав’янистих фітоценозах, і дуже слабо в лісових.

Зоогенні флуктуації спостерігаються там, де кількість особин в популяціях тварин-фітофагів зазнає значних коливань. У роки спалаху численності фітофагів та землериючих тварин спостерігаються значні пошкодження фітоценозу, а в наступні роки його відбудова та повернення до початкового стану.

Фітопаразитарні флуктуації мають місце частіше в фітоценозах нелісових а також у синузіях трав’янистих рослин лісових фітоценозів.

Жодний із фітоценозів не живе вічно. Раніше чи пізніше його змінить інший. "Все що народжується, вмирає", - сказав філософ.

Незворотні зміни в рослинному покриві направлені, тобто спрямовані лише в одному напрямку, що призводять до заміни одного фітоценозу іншим, називаються сукцесіями.

Є два типи сукцесій:

• первинні сукцесії починаються з появи фітоценозів на субстратах, де раніше рослинності не було. Субстрати: скельні породи, зокрема вулканічного походження; відклади водних потоків (вздовж рік, яружні та інші наноси); мінеральні відклади на берегах морів і озер; звільнені від води ділянки дна морів і озер; території, що звільнилися після відступу льодовиків; селеві відклади; субстрати відкритих кар'єрів, з відходів промисловості тощо. Одночасно з формуванням рослинності починається процес формування інших складових біогеоценозу;

• вторинні сукцесії відбуваються в результаті впливу зовнішніх по відношенню до фітоценозу факторів. Існуючий досі фітоценоз знищується, а на його місці виникає новий.

Починаються вторинні сукцесії в умовах сформованого грунту, що має в собі велику кількість мікроорганізмів, спор і насіння рослин, підземних органів рослин, ґрунтову фауну тощо. Тому вторинні сукцесії швидше здійснюються, ніж первинні. Серед вторинних сукцесій можна виділити три типи змін фітоценозів:

• демутація (за Г.М. Висоцьким) - це зміни в напрямку досягнення фітоценозом стану, близького до вихідного, в якому він перебував до знищення;

• зміни, що проходять на дуже зміненому субстраті і в змінених мікрокліматичних умовах. Це щось середнє між первинною сукцесією і демутацією;

• неповна вторинна сукцесія.

Дослідниками запропоновано багато класифікацій сукцесій, зокрема:

• за часом їх перебігу – вікові (еволюційні зміни материків і флор), довготривалі (десятки і сотні років), швидкі;

• на підставі стану і динамічного потенціалу рослинного вкриття (зміни катастрофічні і зміни, пов'язані з розвитком);

• за ведучим фактором, що призвів до сукцесії.

• на підставі стану і динамічного потенціалу, тобто зміни, пов'язані зі знищенням рослинного вкриття (катастрофічні зміни), і не пов'язані зі знищенням його (зміни розвитку фітоценозів). Катастрофічні (різкі) зміни можуть бути наслідком природних причин чи діяльності людини. Ступінь знищення теж може бути різним. Можуть бути знищеними і фітоценоз, і грунт (наприклад пожежею), і тоді йдеться про нову первинну сукцесію.

А можуть бути знищеними лише дорослі особи пануючого виду – ця ситуація виникає внаслідок рубання дерев в лісі.

Первинні і вторинні сукцесії – це типові зміни розвитку. В.М. Сукачов виділяє три їх типи: сингенез, ендогенез, екзогенез. Сингенез – це процес заселення даної території новими рослинами, боротьба між ними за простір і засоби до життя, а також призвичаєння рослин і усталення між ними взаємних відносин (приклад – розселення опунції в Австралії).

Ендогенез або сукцесії ендогенетичні - це коли рослини з часом самі погіршують умови середовища, що веде до заміни одного фітоценозу іншим аспідок зміни умов і формування популяцій інших рослин (наприклад заростання озера, та ін.).

Екзогенні сукцесії або алогенез - це зміни фітоценозів під впливом зовнішніх по відношенню до них факторів (причин). Залежно від діючого чинника виділяють кліматичні, едафогенні, антропогенні, зоогенні, фітопатогенні сукцесії.

Едафогенні сукцесії зумовлені змінами едафотопа, можуть відбуватися як на значних просторах (горотворчі процеси, формування річкової сітки, пониження базису ерозії тощо), так і на відносно обмеженій території протягом короткого часу (заболочення лісів по берегах боліт через підняття рівня води тощо).

Кліматичні сукцесії зумовлені потеплінням чи похолоданням клімату, підвищенням чи пониженням його вологості (зміни протягом сотень і тисяч років).

Зоогенні сукцесії - спостерігаються у випадку повного знищення тваринами рослин-едифікаторів. Після цього проходить демутація рослинного вкриття (кролики в Австралії).

Антропогенні сукцесії є наслідком осушення, зрошення, вирубування, косіння, випасу худоби, пожеж, удобрення, розорювання, техногенних впливів.