4. Організація фітоценозів

Фітоценоз характеризується такими показниками:

• флористичним складом і флористичною ємністю;

• складом життєвих форм (екобіоморф);

• структурою;

• типом біологічного колообігу речовини та енергії;

• впливом фітоценозу на середовище.

Флористичний склад – це сукупність видів, що ростуть в даному фітоценозі. Це дуже важлива ознака фітоценозів. Як правило, до уваги беруться судинні рослини, мохи і лишайники. Але необхідно брати до уваги також водорості, гриби, бактерії, актиноміцети, які в сукупності можуть становити до 80 % видів.

Зустрічаються флористично багаті і флористично бідні фітоценози.

Визначається флористичний склад, з одного боку можливостями екотопу, а з іншого боку – заносом діаспор рослин структур, якими вони можуть відновлюватися.

Флористична ємність – це сукупність видів, які могли б зростати у даному екотопі.

Флористична ємність екотопів завжди вища від реального флористичного складу фітоценозу. Причина цього - ценобіологічний відбір видів.

Флористичний склад може бути монодомінантним і полідомінантним.

Полідомінантні фітоценози формуються там, де ні один вид не може стати абсолютно пануючим (домінувати), де умови зростання багаті і сприятливі для зростання багатьох видів, де фітоценотичний відбір виражений слабо. Наприклад, тропічні ліси є полідомінантними фітоценозами. Чисті соснові бори та бучини є монодомінантними. В першому випадку на бідних піщаних грунтах більшість видів взагалі не можуть зростати (це приклад добору екотопічного). А в бучинах бук є абсолютним домінантом, який витісняє інші види. Це приклад добору фітоценотичного.

Склад життєвих форм (екобіоморфний склад). Дуже рідко формуються монодомінантні фітоценози однієї життєвої форми. Прикладом таких угруповань можуть бути ліси, позбавлені нижчих рослинних ярусів, збудовані виключно з одного виду, що формує деревостан. До таких лісів належать, перш за все, молоді деревостани монокультур у стадії жердняку. Монодомінантні фітоценози однієї життєвої форми формуються і в крайніх умовах зростання, де через екотопічний відбір може зростати популяція одного чи декількох видів (на солончаках один чи кілька видів галофітів; бідновидові ценози на бідних сухих пісках і т.д.). Ці монодомінантні фітоценози можуть бути недовговічними і являти собою перехідну стадію розвитку угруповання, наприклад буковий жердняк. До мертвопокривних лісів відносять і ліси, які скоріше, варто би було назвати сезонно-мертвопокривними (наприклад, бучинник). Крім цього, до складу фітоценозу входить багато видів водоростей, грибів, бактерій.

Фітоценозів монодомінантних є значно менше, ніж полідомінантних, утворених багатьма видами судинних рослин. І належать ці види до різних життєвих форм (типів біоморф), що становить одну з найважливіших рис організації фітоценозу.

Більше всього це виражено в лісах, у котрих різноманітність життєвих форм є найбільшою. До складу лісових фітоценозів, крім дерев, входять кущі, кущики, трав’янисті рослини, мохи наземні й епіфітні, лишайники і водорості. Склад біоморф у фітоценозі є результатом довготривалого добору видів, здатних до співжиття в умовах гетерогенного і динамічного середовища та займати різні екологічні ніші.

Про минуле фітоценозів багато свідчить, наприклад, наявність ценотичних реліктів, тобто рослин, які збереглися в складі даного фітоценозу як свідки минулого, свідки попередніх (на цьому місці) угруповань.

Важливим є також і кількісні співвідношення видів у фітоценозі. Оцінити участь виду в угрупованні можна за його масою або за характером впливу особин даного виду на фактори середовища.

Пануючі види в складі цілого фітоценозу, або в складі ярусу називаються домінантами, співпануючі – кодомінантами (співдомінантами).

Види, які можуть протягом тривалого часу домінувати і проявляти сильний вплив на формування фітосередовища, називаються едифікаторами, або детермінантами.

Під терміном просторова структура фітоценозу необхідно розуміти загальні риси розташування органів рослин у просторі і в часі. Структура характеризує об'єм середовища, котрий використовується фітоценозом, а також допомагає зрозуміти форми контакту рослин з середовищем, їх зміни з віком.

Структура фітоценозу залежить від його флористичного складу, а також кількісних співвідношень між компонентами, від особливостей впливу на рослини інших складових біогеоценозу, та антропогенного фактора.

Структура відображає загальне пристосування компонентів рослинного угруповання до конкретних умов існування і водночас характеризує їх вплив на середовище.

Структура угруповання – це ознака динамічна, вона зазнає змін протягом сезону, року чи кількох років підряд. Зі структурою пов'язана й інша важлива ознака рослинного угруповання – продуктивність.

Важливу роль у формуванні структури відіграє біоморфний склад компонентів фітоценозу, кількість і життєвий стан особин судинних рослин, віднесених до основних життєвих форм (дерев, кущів, кущиків, напівкущів, трав’янистих рослин), а також наявність і кількісний склад мохів і лишайників, видимих неозброєним оком великих водоростей, шапинкових грибів (макроміцетів), а в багатьох випадках таких спеціалізованих біоморф, як ліани, епіфіти, сукуленти, рослини-подушки тощо. Крім того, структура залежить від висоти і товщини пагонів конкретних рослин, розмірів їх листків.

Велике значення має також тривалість життя, форма і анатомічна будова листків. За цим показником рослини поділяються на листопадні, вічнозелені, з частково опадаючими листками, з листками сукулентними, голчастими тощо.

Для прикладу наведемо розміщення маси і поверхні надземної частини рослин у 100-річному деревостані вологої бучини (М. Голубець та ін., 1983):

загальна висота	- 35,6 м
довжина пагонів поточного року	- 10 см
загальна маса, тонн	- 492,5/100%
в т.ч. стовбурів	- 444,6/90, 1%
живі гілки	-42,1/8,6%
однорічні пагони	- 0,1/0,02 %
листки	- 2.8/0,6 %
плоди	- 0,2/0,04 %
сухі гілки	- 2,7/0, 6 %
загальна поверхня фітомаси	- 137,2 тис.м2/га
в т.ч. стовбури	- 4, 3 %
гілки	- 12,2%
листки	- 70,0 %
трави	- 13,5%
об'єм фітомаси	- 824 м3/га
коефіцієнт питомої ємності фітомаси	- 0,00231

Розподіл фітомаси по біогеогоризонтах у вологій бучині наведено в табл. 1 (М. Голубець та ін.)

Табл. 1. Розподіл по біогеогоризонтах у 100-річному насадженні вологої бучини

Біогеогоризонти	Фітомаса, т/га	Річний приріст фітомаси, т/га	Площа поверхні, тис. м2/га	Об'єм, м3/га	Коеф. питомої ємності
1. 0-20 м – горизонт стовбурної акумуляції	28.4	4.2	85.8	42	0.00064
2. 20-25 м – горизонт кроновос-товбурної акумуляції	40.4	2.3	33.5	62	0.00155
3. 25-29 м – горизонт ослабленої матеріально-енергетичної трансформації	56.9	1.5	9.7	95	0.00190
4. 29-35, 6 м – горизонт інтенсивної матеріально-енергетичної трансформації	366.8	4.4	8.2	625	0.00312

Фітоценоз може бути досить виразно поділений у просторі в горизонтальному і вертикальному напрямках, а інколи і в часі на певні елементи структури або внутрішньоценотичні елементи.

Так, у вертикальному напрямку надземна частина фітоценозів досить виразно ділиться на яруси та на біогеоценотичні горизонти.

Розчленування фітоценозу на яруси добре видно на прикладі лісових фітоценозів.

Є два напрямки тлумачення (інтерпретації) ярусності: з точки зору взаємовідносин життєвих форм видів, що входять до складу ценозу (дерев, кущів, травистих рослин тощо); з точки зору розміщення активних органів рослин.

Згідно з першим «…до кожного ярусу необхідно віднести всі надземні частини, що утворюють ці яруси. Необхідно пам'ятати, що яруси в лісі не є розміщеними один над одним …лише ніби вставлені один в другого… У нижній частині ярусу дерев поміщається ярус чагарників, а ще нижче, в їх нижній частині встановленим є ярус трависто-чагарничковий тощо.» (Корчагін, 1971).

Згідно з другим напрямком під терміном ярусу розуміють вертикальні шари фітоценозу, які добре розмежовуються, в яких зосереджена основна маса асиміляційних органів рослин, які одночасно впливають на середовище, розміщене під ними (затримують світло і опади). Детальніше яруси розрізняються за висотою і товщиною (протяжністю). Так, в лісах ярус дерев має товщину в кілька десятків метрів, а ярус мохів - ледве декілька сантиметрів.

У лісах помірної кліматичної зони можна виділяти такі яруси: дерев; кущів; трав’янистих рослин або (трав’янисто-чагарничковий); мохово-лишайниковий.

Інколи перший ярус ділять на ярус високих дерев та ярус дерев другої і третьої величини, а замість ярусу кущів говорять про підлісок, до якого входять кущі та дерева, що близькі до кущів за розмірами. До спеціальної групи позаярусних рослин відносять ліани та епіфіти.

Ярусність явище динамічне. Яруси формуються в процесі формування фітоценозу, а потім стають відносно стабільними, або теж змінюються з року в рік. Можна виділити кілька типів ярусів:

• незмінні протягом вегетаційного сезону або протягом року (ярус не листопадних дерев, ярус мохів і лишайників, ярус вічнозелених чагарничків);

• чітко виражені протягом цілого року, але сильно змінюються в час вегетаційного сезону (ярус листопадних дерев, яруси листопадних чагарників і листопадних чагарничків);

• ярус однорічних рослин чи рослин багаторічних, але з однорічною надземною частиною, що вегетує впродовж всього сезону;

• ярус ефемерів;

• ярус рослин, що вегетують лише в окремі роки;

• ярус рослин, які здатні до повторного відростання в тому самому вегетаційному сезоні (після викошування, випасу чи дефоліації).

Крім ярусів надземної частини можна виділяти і яруси підземної частини фітоценозу.

Часто на луках неможливо розрізнити окремі яруси, а у виділенні окремих ярусів є багато суб'єктивізму. Одночасно відомо, що фітоценози складаються з рослин, які мають різну висоту надземних пагонів. По-різному розміщені листки, на різній глибині і по-різному розміщені кореневі системи. А це має велике зна­чення у формуванні структури фітоценозу.

Ю.П. Бяллович (1960) запропонував концепцію біогеоценотичних горизонтів, згідно з якою "...біогеоценотичний горизонт є вертикально відособленою і неподільною в тому напрямку структурною частиною біогеоценозу. Зверху і донизу біогоризонт є однорідним з точки зору складу біогеоценотичних компонентів, їх взаємовпливу і колообігу речовин та енергії. З цього погляду біогеогоризонт відрізняється від сусідніх біогеогоризонтів, які служать йому за дах та основу (підставку)."

Кожний фітоценотичний горизонт характеризується не тільки видовим складом автотрофів, але й складом органів тих рослин.

У лісах помірної кліматичної зони можна виділити чотири фітоценотичні горизонти:

• горизонт крон дерев (верхні частини стовбурів, гілки, листки, генеративні органи);

• підкронова частина стовбурів високих дерев разом з деревами меншої висоти, чагарниками і відповідними їм консортами (епіфітами тощо);

• трав'яно-чагарничковий горизонт (або виключно трав'яний чи виключно чагарничковий), до котрого крім трав’янистих рослин і чагарничків відноситься також приземна частина стовбурів дерев і чагарників;

• горизонт мохово-лишайниковий, до якого належать і трав’янисті рослини з лежачим і повзучим стеблом та приземні рослини інших життєвих форм (дерев, кущів, чагарників, трав’янистих рослин) з їх проростками і сіянцями.

У грунті теж можна виділити декілька фітоценотичних горизонтів. У лісах ще добре вирізняється горизонт підстилки, а на луках - горизонт дернини; вони пронизані коренями всіх видів рослин, що входять до складу фітоценозу.

Синузія. У тлумаченні цього терміну різними авторами є розбіжності. Більшість дослідників сходяться на таких двох визначеннях:

• синузію складають види, що живуть самостійно і належать до однієї життєвої форми, подібні за перебігом сезонного ритму розвитку;

• синузія – це структурний елемент фітоценозу, який є обмежений у просторі і в часі (рослини займають певну екологічну нішу), який відрізняється від інших синузій фізіономічно, флористично, екологічно і фітоценотично.

Як специфічну синузію можна трактувати сукупність епіфітів, ліан, епіфітних лишайників тощо.

Специфічною синузією є й ранньо-весняні ефемероїди, оскільки вони є дуже добре відособлені в часі, а також екологічно від інших трав’янистих видів.

Неодноразово робилися спроби розділити поняття синузій. Так, В.В. Альохін (1981) пропонував назвати синузією сукупність рослин однієї життєвої форми з більш чи менш однаковими екологічними вимогами. Так, він пропонував у ярусі дерев змішаного хвойно-листяного лісу виділити дві синузії: синузію хвойних дерев і синузію листяних дерев. Якщо б піти таким шляхом, то кожний вид довелося б виділяти в окрему синузію. Інколи поділ на синузії є доцільним.

Неоднорідність структури фітоценозу, а значить всього біогеоценозу, в горизонтальному напрямку називається мозаїчністю, яка властива всім рослинним угрупованням. У межах фітоценозу і біогеоценозу виділяються парцели – структурні частини, які диференціюють (поділяють) фітоценоз в горизонтальному напрямку залежно від домінантних та інградієнтних (тих, що є в домішці) популяцій, їх щільності, енергетичного значення і особливостей фітоценотичного середовища. Парцели – це окремі частини інших фітоценозів, що вклинюються в даний фітоценоз. Парцелярна структура зумовлює мозаїчність у горизонтальному напрямку.

Нерівномірне розміщення популяцій конкретних видів рослин у межах фітоценозу і пов'язана з ним мозаїчність може бути викликана різними причинами.

Є такі типи мозаїчності (залежно від причин, що їх зумовили):

• едафічна — зв'язана з неоднорідністю едатопу (мікрорельєф, неоднорідність механічного складу ґрунту тощо);

• спорадична або епізодична – викликана неоднорідним випадковим розподілом діаспор рослин;

• ценобіотична мозаїчність – зумовлена впливом одних видів на інші через зміну середовища, включаючи і зміни нанорєльєфу та мікрорельєфу;

• зоогенна мозаїчність – формується під безпосереднім або опосередкованим впливом зоокомпонентів біоценозу, в т.ч. внаслідок формування ними мікрорельєфу;

• клонова мозаїчність – пов'язана з особливостями масового вегетативного розмноження окремих видів, наприклад папороті орляка (Pteridium aquilinum etc.);

• антропогенна мозаїчність – результат локального впливу людини (вибіркові рубки тощо);

• екзогенна мозаїчність – викликана впливом факторів зовнішнього середовища (вітру, води тощо).

Найбільше виражена мозаїчність у хвойно-листяних лісах. Під кроною ялини в червні освітленість у 1,5 рази менша, а температура на 0,2-0,6 °С нижча, ніж під кроною липи. Під крону смереки проникає в 2,0-2,5 рази менше літніх опадів, ніж під крони дуба, берези, осики. Під ялиною ph ґрунту - 3,5-4,0, що є надто кислим середовищем для зростання багатьох видів трав.

Парцел у лісах може бути від 2-3 до 14-15, найчастіше 5-9. Мозаїчність у лісах найслабшс виражена там, де умови зростання для більшості видів є несприятливими і деревостан утворений одним видом.

Виділяють парцели корінні, що сформувалися під впливом природних чинників і похідні, що склалися під впливом діяльності людини.