Глава 6. Минеральное питание (Алехина н.Д.)

6.1. Введение: Значение растений в циркуляции минеральных элементов в биосфере; особенности минерального питания растений.

Автотрофность – свойство целостного растительного организма, которое определяется не только способностью синтезировать органическоsa вещество из углекислого газа и воды, используя энергию солнца, но также способностью растений (в отличие от животных) извлекать и метаболизировать минеральные элементы почвенной или водной среды. Растения, являясь первичными продуцентами, служат для животных и человека исходным источником не только углеводов, но и минеральных элементов, поступающих в гетеротрофные организмы в составе органических молекул и комплексов, или ионов в сбалансированных концентрациях. После гибели организмов и разложения их остатков минеральные элементы вновь могут использоваться растениями. Растения и микроорганизмы – центральное звено, обеспечивающее циркуляцию в биосфере элементов минерального питания, необходимых для жизнеобеспечения организмов, включая гетеротрофных. Каждый из элементов минерального питания подвергается круговороту. Но биогеохимические циклы отдельных элементов включают разные компартменты биосферы, разные пулы соединений и характеризуются разными скоростями превращений.

Цикл N (рис. 6.1) затрагивает воздушную зону и литосферу и включает все формы этого элемента от газообразных до ионных с областью валентности от +5 (NO₃^-) до –3 (NH₃⁺). Доступными для растений являются две формы азота – нитратная и аммонийная. Значительная часть азота Земли находится в воздухе в виде N₂ (эта величина оценивается как 4*10¹⁵ т). В литосфере предполагаемые запасы составляют 18*10¹⁵ т, но иммобилизованы в недоступной для растений форме (органические остатки, гуминовые и фулво-кислоты, гумин). Минерализация органических остатков – стадия, лимитирующая пополнение запасов минерального азота почвы. Поглощаемые растениями нитрат и аммоний составляют только 0,2-5% от общего азота почвы. Круговорот серы подобно азоту включает превращение соединений, где сера находится в самой высокой степени окисленности +6 как у сульфата (SO₄^-2) через самородную серу S с нулевой валентностью и до восстановленности с валентностью -2 у сероводорода (H₂S). В биосферной циркуляции серы, как и азота участвуют газообразные соединения: H₂S, а также оксиды серы (SO₂, SO₃).

Циклы других элементов (P, K, Mg, Ca и т.д.) не включают атмосферу и происходят в системе литосфера – организмы, но и в этом случае почвенные микро- организмы, грибы и растения являются компонентами, с помощью которых запускаются и функционируют эти циклы. Для цикла фосфора (рис. 6.2) характерно, что во всех превращениях и в разных компартментах (биологические объекты или среда) он остается в окисленной форме. В почвенном растворе концентрация Р чрезвычайно низкая и значительные его количества присутствуют в литосфере в виде труднорастворимых минералов. В масштабе Земли наблюдается очень медленное вымывание Р с суши в водную среду морей и океанов и осаждение на дне в форме труднорастворимых минералов.

Наука о минеральном питании растений, как самостоятельное направление зародилась во второй половине 19-го – начала 20-го века. При этом решались две основные проблемы: 1- какие элементы минерального питания необходимы для растений; 2 – каким способом эти элементы попадают в растительный организм. Позднее, в первой половине 20-го века, стала разрабатываться третья кардинальная проблема – как происходит ассимиляция поглощенных элементов минерального питания и каковы их функции в процессах обмена.

Окончательное становление науки о минеральном питании связано с разработкой вегетационного метода, который стал основным в физиологии растений. Искусственные питательные смеси (чаще водные растворы солей), разработанные немецким физиологом В. Кнопом (1817-1900 гг.), стали инструментом для изучения потребности растений в минеральных элементах, их накоплении и функциях в тканях и клетках. Хотя в растениях можно обнаружить почти все элементы таблицы Менделеева, к началу 20-го века было выяснено, что растениям необходимы 7 элементов: N, P, S, K, Ca, Mg и Fe. Было установлено, что помимо названных выше, растению требуются еще 5 элементов – Cu, Mn, Mo, Zn и B. На основе количественной потребности и содержания в растении минеральные элементы были разделены на макроэлементы и микроэлементы. Дополнительно была выделена группа «полезных» элементов, куда были отнесены Na, Cl, Si, Co. Однако, для некоторых видов растений эти элементы необходимы в больших количествах (Na и Cl для галофитов, Si для хвощей), кроме того, натрий и хлор и кобальт (для бобовых) необходимы в качестве микроэлементов. Критерии необходимости элемента, введенные Арноном и Стоутом (1937), предполагают, что он должен быть включен в процессы обмена и при его отсутствии в среде растение не может пройти весь цикл развития.

Особенность минерального обмена растений – накопление элементов в тканях в концентрациях значительно более высоких, чем во внешней среде. Для калия и фосфора характерно наибольшее концентрирование. Но растение может накапливать и ненужные ему вещества. Например, концентрация Cd в тканях культурных растений в 2-16 раз выше, чем в почве (рис. 6.3).

Другая характерная черта минерального питания – специфичность в потребности, накоплении и распределении по органам отдельных элементов у разных растений (рис. 6.3). Это касается и токсических элементов: репа накапливает в 4 раза больше Cd, чем морковь, но в корнеплоде (съедобной части) репы концентрация Cd вдвое ниже, чем в корнеплоде моркови. Специфичность в накоплении элементов, в том числе токсичных для человека и животных (тяжелых металлов, нитрата и др.) учитывается при оценке качества с/х продукции. В то же время, способность растений извлекать и накапливать ионы-загрязнители может быть полезна. В настоящее время некоторые виды растений используются в такой технологии очистки окружающей среды, как фиторемедиация.

Способность растений накапливать и поддерживать высокую концентрацию минеральных элементов в тканях должна обеспечиваться соответствующими механизмами. Вплоть до 40-х годов 20-го века господствовала обоснованная В. Пфеффером (1845-1920), диффузионно-осмотическая теория поступления ионов из среды. Развитие теории переносчиков (см. раздел 2.2.2, Epstein et al.) и хемиосмотической теории Митчела позволило обосновать новые, принятые теперь механизмы транспорта веществ. В настоящее время наука о минеральном питании растений имеет два генеральных комплексных направления: 1) исследование поступления ионов из среды в интактное растение и их включение в обмен веществ транспорта ионов в клетке, в тканях и между органами; 2) изучение функции элементов.

Элементы, которые названы минеральными, составляют в сумме всего около 4% от массы сухого вещества (S-0,1; P-0,2; Mg-0,2; Ca-0,5; K-1; N-1,5%), тогда как на органогенные элементы углерод, кислород и водород приходится 45%, 45% и 6%, соответственно. Но благодаря минеральным элементам молекула хлорофилла улавливает свет, работают электрон-транспортные цепи фотосинтеза и дыхания, синтезируются такие классы соединений как белки, нуклеиновые кислоты, высокоэнергетические биомолекулы и т.д., и, в конечном итоге, такое количественно небольшое включение элементов в состав клеток является неотъемлемой частью того, что называется жизнедеятельностью.