2.13. Заключение.

Живые организмы используют энергию света и химическую энергию органических соединений в процессах фотосинтеза и дыхания. И в том, и другом случае внешние энергетические ресурсы клетка превращает в конвертируемые формы клеточной энергии – АТФ и трансмембранный электрохимический протонный градиент H⁺. Преобразование энергии в процессах фотосинтеза и дыхания основано на общем механизме хемиосмотического сопряжения.

Основным компонентом систем трансформации энергии являются сопрягающие мембраны хлоропластов и митохондрий, содержащие электрон-транспортные цепи. Энергия солнечного излучения или энергия, заключенная в окисляемых субстратах, реализуется таким образом, что в мембране начинает работать электрон-транспортная цепь. Электронный транспорт в цепи неразрывно связан с векторным переносом протона через мембрану против электрохимического потенциала. В результате работы цепи энергия внешних источников трансформируется и запасается на мембране в форме H⁺. АТФ-синтазы используют H⁺ , сопрягая обратную диффузию ионов Н⁺ по градиенту электрохимического потенциала с энергозависимой реакций синтеза АТФ из АДФ и Фн. Согласно ротационному механизму обратный ток протонов через АТФ-синтазный комплекс сопровождается конформационными изменениями каталитических центров, в которых спонтанного идет синтез АТФ. Образованная в процессах фотосинтеза и дыхания АТФ обеспечивает энергией разнообразные клеточные процессы и, в том числе, используется для энергезации других клеточных мембран при участии АТФаз разных типов. АТФ-азы, или ионные помпы, эффективно перекачивают некоторые ионы через мембрану против их электрохимического градиента за счет энергии гидролиза АТФ. Создаваемые помпами ионные градиенты на мембранах являются еще одним источником клеточной энергии.

Таким образом, общим принципом клеточной биоэнергетики является взаимопревращение на мембранах двух форм клеточной энергии – энергии ионных градиентов и АТФ. Благодаря этим превращениям клетка обеспечивает энергией разнообразные процессы, протекающие как в растворе, так и на мембранах.

Глава 3. Фотосинтез (Гавриленко в.Ф., Жигалова т.В.)

3.1. Фотосинтез как основа биоэнергетики.

3.1.1. Космическая роль зеленого растения в трансформации вещества и энергии

Проблема фотосинтеза представляет собой одну из наиболее важных и сложных проблем общей биологии. Фотосинтезу принадлежит центральная роль в общей энергетике растений и животных организмов, поскольку именно этот процесс служит первичным источником всей энергии, используемой живыми организмами в процессе жизнедеятельности.

Фотосинтез – один из наиболее мощных процессов преобразования солнечной энергии (т.е. энергии термоядерных процессов, протекающих на солнце), которая высвобождается в результате превращения водорода в гелий:

4Н  Не + 2ē + ħν (5800 К – фотоны высокой энергии)

Солнечная энергия при участии зеленых растений и фотосинтезирующих бактерий преобразуется в свободную энергию органических соединений. Для осуществления этого уникального процесса в ходе эволюции был создан фотосинтетический аппарат, содержащий: 1) набор фотоактивных пигментов, способных поглощать определенные области электромагнитного излучения и запасать эту энергию в виде энергии электронного возбуждения, и 2) специальный аппарат преобразования энергии электронного возбуждения в разные формы химической энергии. Прежде всего, это – редокс-энергия, связанная с образованием высоковосстановленных соединений, энергия электрохимического потенциала, обусловленная образованием электрических и протонных градиентов на сопрягающей мембране (Δμ_Н+), и энергия фосфатных связей АТФ и других макроэргических соединений, которая затем преобразуется в свободную энергию органических молекул.

Все эти виды химической энергии могут быть использованы в процессе жизнедеятельности для поглощения и трансмембранного переноса ионов и в большинстве реакций метаболизма, т.е. в конструктивном обмене.

Эта способность использовать солнечную энергию и вводить ее в биосферные процессы и определяет «космическую» роль зеленых растений, о которой так много и горячо говорил и писал великий русский физиолог К.А. Тимирязев.