5.8.4. Движение воды в корне.

Движение воды в радиальном направлении из почвенного раствора в проводящие элементы ксилемы осуществляется как непосредственно через клетки, так и по апопласту тканей корня (Рис. 5.8). Напомним, что под термином апопласт у растений понимают единую систему клеточных стенок и межклеточных полостей. Транспорт воды через клетки получил название движение воды от клетки к клетке (“cell to cell”). В этом случае, преодолевая последовательно расположенные в радиальном направлении ткани корня, вода при движении от клетки к клетке может пересекать мембраны, или идти по непрерывному цитоплазматическому пути через соединяющие соседние клетки плазмодесмы. Единая система, объединяющая с помощью плазмодесм протопласты растительных клеток, называется симпластом. В соответствии с этим, путь движения воды от клетки к клетке подразделяется на трансмембранный и симпластный (Рис. 5.8). При трансмембранном движении вода в пределах одной клетки дважды пересекает плазмадемму и клеточную стенку, а если заходит в вакуоль, то дважды пересекает и тонопласт. В трансмембранном движении воды важную роль играют образованные аквапоринами водные каналы, которые характеризуются высокой водопроницаемостью (см. раздел 5.6). Таким образом, движение воды от клеток эпидермиса к сосудам ксилемы может осуществляться по трем направлениям: (1) через клеточные мембраны (трансмембранный путь), (2) по цитоплазме и плазмодесмам (симпластный путь), (3) по клеточным стенкам и межклетникам (апопластный путь). Эти три параллельных пути движения не являются автономными. Вода может перемещаться по комбинированным траекториям, например, пройти некоторый путь по апопласту, затем пересечь ПМ и далее передвигаться от клетки к клетке по симпласту. В настоящее время отсутствуют экспериментальные подходы, которые позволили бы количественно оценить трансмембранный и симпластный потоки воды в корне. Тем не менее, имеющиеся на сегодняшний день данные позволяют предположить, что при движении воды от клетки к клетке трансмембранные потоки значительно превосходят симпластные. Из-за отсутствия возможности различать транспорт воды через мембраны и по симпласту, как правило, используют упрощенную транспортную модель, в которой рассматривают два параллельных пути путь от клетки к клетке, включающий потоки трансмембранного и симпластного путей, и апопластный путь. Оба потока существуют в растении одновременно. Вклад того или иного пути в суммарный поток воды определяется многими факторами, такими, например, как вид растения, его возраст, условия выращивания, действие неблагоприятных факторов среды и т.д. Однако главным фактором, определяющим относительный вклад клеточного и апопластного путей в общий поток воды в корне, является интенсивность транспирации.

При апопластном транспорте от поверхности клеток корня до просвета в элементах ксилемы и далее в восходящем направлении в побеги вода ни разу не пересекает мембраны, а сам апопласт не обладает свойством полупроницаемости. Все это означает, что осмотические явления не вовлечены в формирование движущих сил апопластного транспорта воды. В этой связи ток воды через апопласт по своему происхождению является гидравлическим, так как движущей силой для него служит преимущественно градиент гидростатического давления, и ток воды по апопластному пути также называют гидравлическим. Основным процессом, приводящим к формированию  при апопластном (гидравлическом) транспорте является транспирация, что и определяет ее влияние на соотношение потоков воды через клетки и апопласт. При отсутствии водного дефицита в дневное время, когда устьица открыты и интенсивность транспирации высока, поток воды через апопласт в значительной степени превышает поток воды через клетки. При низкой интенсивности транспирации преобладающим становится движение воды от клетки к клетке.

При движении воды от клетки к клетке, когда вода на своем пути пересекает мембраны, явления осмоса играют определяющую роль. Ток воды в этом случае называют осмотическим, хотя градиент водного потенциала для него включает не только осмотическую, но и гидравлическую составляющую. Градиент водного потенциала между двумя клетками описывается следующим уравнением:

(5.15),

где P и ,– разность тургорного и осмотического давления между двумя клетками, соответственно;  коэффициент отражения мембран. С учетом того, что  для мембран стремится к единице, выражение для принимает вид:

.

Следует обратить внимание на то, что при апопластном транспорте воды и транспорте воды через клетки генерация P обусловлена в целом разными процессами. Как обсуждалось выше, апопластный транспорт связан, в основном, с градиентом гидростатического давления, создаваемым натяжением жидкости в проводящих элементах ксилемы. Основной вклад в P в случае транспорта воды через клетки вносит градиент тургорного давления, развивающегося в клетках корня.

В условиях пониженной транспирации поток воды через клетки становится преобладающим над ее потоком через апопласт. Поскольку клеточные мембраны высокопроницаемы для воды, то градиент водного потенциала между клетками и апопластом быстро уравновешивается, создавая локальные равновесия между двумя указанными потоками.

Так как для апопласта коэффициент отражения стремится к нулю, а для мембран –близок к единице, то коэффициент отражения целого корня составляет некоторую промежуточную величину. Если вышеприведенное выражение 5.15 использовать для целого корня, в котором вода движется как по апопласту, так и через клетки, то оно примет вид:

,

где , P,  - градиенты соответственно водного потенциала, гидростатического давления и осмотического давления между почвой и ксилемным соком в корне, ^к.- коэффициент отражения корня. Величина ^к в приведенном уравнении выражает эффективную составляющую осмотического градиента водного потенциала при движении воды через целый корень. Экспериментальное определение коэффициента отражения показывает, что для целого корня эта величина изменяется в пределах 0,2-0,8.

Поддержание необходимых концентраций осмотически активных частиц в клетках и формирование P и  в радиальном направлении корня, вызывающее движение воды от клетки к клетке и далее к проводящим элементам ксилемы, осуществляется за счет следующих процессов: (1) поглощения ионов клетками корней из почвы, (2) биосинтеза в цитоплазме клеток низкомолекулярных органических соединений, которые получили название осмолитов. Одной из основных функций осмолитов является поддержание осмотического равновесия между внутриклеточными компартментами, а также осморегуляция клеток при водном дефиците (см. раздел 8.2.2).

Поглощение ионов из почвы и биосинтез осмолитов в клетках корня могут обеспечить движение воды от клетки к клетке в радиальном направлении в отсутствие транспирации или при ее очень низкой интенсивности, то есть когда гидравлический поток по апопласту мал. В этом случае движение воды к элементам ксилемы обусловлено процессами, протекающими преимущественно в клетках корня. Силы, под действием которых вода перемещается из почвенного раствора в сосуды ксилемы корня в отсутствие транспирации, называют корневым давлением, а механизм, который его осуществляет, нижним концевым двигателем транспорта воды.

Корневое давление можно наблюдать, если удалить надземную часть растений. Истечение из перерезанных сосудов ксилемы сока, получившего название пасоки, является результатом транспорта воды из почвы в ксилему, который осуществляется без участия надземных органов и, следовательно, транспирации. Корневое давление проявляется в весеннем движении сока у березы и клена, когда листья на растениях еще не сформировались, то есть транспирация практически отсутствует. Упоминавшийся выше процесс гуттации, наблюдаемый при закрытых устьицах, также является результатом действия корневого давления. Считается, что корневое давление создается за счет транспорта воды по градиенту водного потенциала. При этом предполагается наличие такого процесса, как загрузка ионами или другими веществами ксилемы корня – процесса приводящего к повышению осмотического давления ксилемного сока (понижению его водного потенциала) и формированию , направленного из почвы в ксилему.

Вода, двигаясь в радиальном направлении корня к проводящим элементам ксилемы, проходит через разные последовательно расположенные ткани: эпидермис, кора, эндодерма, перицикл, стелярная паренхима и стенки сосудов (Рис. 5.9). Поэтому ток воды в радиальном направлении корня можно рассматривать как движение воды в гидравлической цепи через разные по величине и последовательно расположенные гидравлические сопротивления. Рассмотрим путь воды в радиальном направлении по апопласту корня с точки зрения гидравлической проводимости разных типов тканей и начнем со стенок сосудов.

Вода, чтобы попасть в просвет сосудов, должна пройти через их стенки. Полагают, что основной ток воды идет через окаймленные поры, а не через утолщенные и лигнифицированные части стенок. В корнях кукурузы, такие поры имеют диаметр 2 мкм и занимают до 14 % от общей площади поверхности сосудов ранней метаксилемы. Вклад стенок сосудов в общее сопротивление транспорту воды в корне кукурузы оценен экспериментально и показано, что стенки сосудов отвечают не более чем за 10-30% от общего сопротивления движению воды в радиальном направлении. У других видов растений эта величина может быть еще меньше.

Апопласт эндодермы корня включает пояски Каспари (Рис.5.9). Последние представляют собой отложения лигнина, а в некоторых случаях и суберина. До недавнего времени полагали, что движение воды по апопласту в радиальном направлении корня прерывается на уровне эндодермы, так как пояски Каспари представляют для нее непреодолимую преграду. В соответствии с этой точкой зрения вода и растворенные в ней вещества, достигнув по апопласту эндодермы, должны перейти в симпласт, чтобы продолжить свое движение в радиальном направлении корня. Если основной ток воды осуществляется по апопласту, а пояски Каспари – главный барьер на пути ее движения, то повреждение эндодермы должно значительно увеличить гидравлическую проводимость корня. Было, однако, показано, что в молодых зонах корня кукурузы гидравлическая проводимость заметно не увеличивается при повреждении эндодермы. Результаты этих опытов привели к заключению, что эндодерма с ее поясками Каспари не является главным препятствием на пути движения воды к сосудам ксилемы. Этот вывод был подтвержден биохимическим исследованиями, которые показали, что основным химическим компонентом поясков Каспари является не суберин, как полагали ранее, а лигнин. Поскольку лигнин, в отличие от суберина, является гидрофильным соединением, то содержащие его структуры не могут быть препятствием на пути движения воды. Если пояски Каспари содержат не только лигнин, но и суберин, который встречается в КС корня у многих видов растений, то гидравлическая проводимость может заметно снизиться. Таким образом, по крайней мере, у молодых корней стенки проводящих элементов ксилемы и эндодерма без субериновых отложений не являются существенным препятствием на пути водного тока. Следует подчеркнуть, что при относительно низком сопротивлении апопласта эндодермы водному току, апопласт является препятствием для движения ионов. При всех условиях транспорт ионов по апопласту корня прерывается на уровне эндодермы, и они переходят в симпласт, чтобы продолжить свое движение в радиальном направлении к сосудам ксилемы.

В экспериментах на молодых корнях кукурузы было показано, что повреждение эндодермы приводит к резкому падению корневого давления, которое свидетельствовало о выходе ксилемного раствора через повреждение из компартмента с высоким давлением (центральный цилиндр) в компартмент с низким давлением (внешняя среда). Эти результаты подтвердили давно предполагавшуюся роль эндодермы, как барьера для обратной диффузия ионов из центрального цилиндра в апопласт тканей коры. Эндодерма удерживает ионы в центральном цилиндре, обеспечивая, с одной стороны, высокую эффективность снабжения надземных органов элементами минерального питания, а с другой – формирование корневого давления. Таким образом, транспортные свойства корня оптимизированы как для воды, так и для ионов. Поглощенные корнем ионы надежно удерживаются в центральном цилиндре, в то время как низкое гидравлическое сопротивление эндодермы позволяет в достаточной мере обеспечивать водой надземные органы.

Движение воды от поверхности корня к эндодерме лежит через клетки эпидермиса и коры. Исследование гидравлической проводимость этих тканей показало, что в корне главное сопротивление водному току находится в тканях коры. Было показано, что удаление некоторой части коры уменьшает сопротивление водному току, при этом снижение сопротивления было приблизительно пропорционально числу удаленных слоев этой ткани.

Рассматривая ткани, через которые вода движется от периферии корня к центру, мы сфокусировали внимание на апопластном пути. Однако путь от клетки к клетке играет не менее важную роль в транспорте воды к проводящим элементам ксилемы. У всех растений путь воды от клетки к клетке доминирует в отсутствии градиента гидростатического давления, создаваемого транспирацией. У некоторых видов, например, у гороха и ячменя, путь от клетки к клетке преобладает при всех условиях.