5.8.2. Движение воды в листьях и транспирация.

Вода поступает из корней в сосуды ксилемы, движется по ним вверх к листьям, а затем попадает в отдельные клетки листа, где движение осуществляется в основном по клеточным стенкам.

Процесс испарения воды растением получил название транспирации. Поскольку листья растения формируют большую часть его поверхности, то транспирация происходит, в основном, через листья. Вода, попав в листья, испаряется из ксилемных окончаний и клеточным стенкам. Пары воды, диффундируя через межклеточные воздухоносные полости, достигают устьиц и оттуда проникают в атмосферу. Замыкающие клетки устьиц, изменяя ширину устьичной щели, регулируют скорость транспирации, как и газообмена растения в целом. Открытые на свету устьица не только обеспечивают приток CO₂ в листья, но и создают благоприятные условия для транспирации. Чем интенсивнее транспирация, тем выше скорость движения сока по ксилеме, а, следовательно, и скорость доставки фотосинтезирующим клеткам необходимых веществ. С точки зрения водного обмена одним из наиболее важных аспектов устьичной регуляции является прямая зависимость ширины устьичной щели от водного потенциала почвы. Когда водный потенциал почвы снижается (условия водного дефицита или почвенного засоления), клетки растения, в том числе замыкающие клетки устьиц, теряют воду. Снижение оводненности замыкающих клеток приводит к утрате их тургора, закрытию устьиц, что предотвращает избыточную потерю воды растением (о регуляции работы устьичного аппарата см главу 6).

У большинства растений транспирация осуществляется, в основном, через устьица и лишь незначительная доля воды испаряется с поверхности листьев. Процесс испарения воды через устьица называется устьичной транспирацией, а с поверхности листа  кутикулярной транспирацией. Поскольку испарение воды с поверхности листа является нерегулируемым процессом, растения избегают кутикулярную транспирацию. Поэтому эпидермис листьев мезофитов и ксерофитов покрыт хорошо развитой кутикулой, которая образована воскоподобными веществами, непроницаемыми для молекул воды.

Поскольку транспирация является генератором градиента водного потенциала, ее называют верхним концевым двигателем транспорта воды в растении.

5.8.3. Движение воды по ксилеме и клеточным стенкам.

Поглощенная корнем вода транспортируется в радиальном направлении к проводящим пучкам и оказывается, в конце концов, в сосудах ксилемы. Дальнейшее движение воды происходит в восходящем направлении последовательно по ксилеме корня, стебля и листьев.

Ксилема является тканью, специально приспособленной к выполнению функции водопроведения. Проводящие элементы ксилемы имеют одревесневшие, т.е. пропитанные лигнином клеточные стенки и лишены протопластов. Сосудистые растения формируют два типа проводящих клеток ксилемы – членики сосудов (обнаруживаемые преимущественно у покрытосеменных) и эволюционно более примитивные трахеиды, которые встречаются у покрытосеменных, голосеменных и папоротникообразных. И членики сосудов, и трахеиды вытянуты вдоль оси растения. Концы трахеид заострены, тогда как концы члеников сосудов имеют, как правило, тупую форму. Членики сосудов, соприкасаясь друг с другом перфорированными концами, образуют водопроводящие сосуды. Трахеиды соприкасаются боковыми стенками, или заостренными концами. Контакт между ними осуществляется с помощью, так называемых, окаймленных пор. Окаймленная пора одной проводящей клетки точно совпадает с такой же порой соседней клетки, образуя водопроводящий путь между двумя клетками. Окаймленные поры, строго говоря, не являются порами, так как в них сохраняются перегородки, состоящие из первичной КС и срединной пластины. Вода, передвигаясь от клетки к клетке, вынуждена, вследствие этого, просачиваться через указанный барьер. Сосуды представляют собой более совершенную водопроводящую структуру, чем трахеиды. Гидравлическое сопротивление сосудов меньше, чем у трахеид, поскольку диаметр первых больше, чем диаметр вторых, а наличие перфораций на концах члеников делает движение воды более свободным, по сравнению с ее движением через окаймленные поры. Влияние диаметра ксилемного элемента на его гидравлическую проводимость мы обсудим позже.

Важную роль в движении воды по проводящей системе играет взаимодействие молекул воды друг с другом и с внутренними поверхностями элементов ксилемы и КС. Непрерывность водного тока в этих структурах обеспечивается силами адгезии и когезии. За адгезию отвечают водородные связи, образующиеся между молекулами воды и полярными группами соединений, входящих в состав ксилемы и КС, тогда как за когезию – водородные связи, образующиеся между молекулами самой воды. Силы когезии обеспечивают непрерывность и высокую прочность водных нитей в условиях интенсивной транспирации, когда нити растягиваются и испытывают высокую нагрузку на разрыв.

Внутри ксилемных окончаний и в порах КС при транспирации формируется газовая фаза. В трехфазной системе имеет место поверхностное явление, называемое смачиванием. Смачивание заключается во взаимодействии жидкости (транспортируемого раствора) с твердым телом (КС) при их одновременном контакте с воздухом. Степень взаимодействия воды со стенками капилляра (воды с клеточными стенками в сосудах ксилемы) характеризуется величиной косинуса угла смачивания (cos q). Если q  90 (cos >0, Рис. 5.7 А) жидкость хорошо смачивает поверхность (гидрофильная поверхность). Если q 90 (cos < 0, Рис. 5.7 Б), то поверхность не смачивается данной жидкостью (гидрофобная поверхность). Поверхность клеточных стенок, несущих большое число полярных групп, относится к гидрофильным поверхностям, так как для нее q  0, а cos1.

В сосудах ксилемы (капиллярах) адгезия воды к КС и смачивание стенок водой приводят к капиллярным явлениям. Для того чтобы капиллярные явления имели место, диаметр капилляров должен быть соизмерим с радиусом кривизны поверхности жидкости в них, что характерно для ксилемных элементов и КС. Кривизна поверхности, возникающая благодаря адгезии жидкости к стенкам, приводит к изменению свойств ее поверхностного слоя.

Особенность капиллярных явлений заключается в том, что с появлением кривизны поверхности давление жидкости внутри капилляра изменяется. В зависимости от свойств поверхности капилляра (угла смачивания) давление жидкости в нем может быть больше или меньше атмосферного. Возникающий градиент давления между жидкой и газовой фазами в капилляре (P), выражается уравнением Лапласа.

P = (5.15),

где – радиус кривизны поверхности жидкости, ^ж – поверхностное натяжение жидкости. Р называется капиллярным или лапласовским давлением.

Возникающее вследствие кривизны поверхности капиллярное давление всегда направлено к центру кривизны (Рис. 5.7). Поскольку центр кривизны может находиться вне жидкости (отрицательная кривизна) и внутри жидкости (положительная кривизна), то Р в первом случае уменьшает внутреннее давление жидкости, а во втором – увеличивает его, то есть в одном случае происходит растягивание жидкости, а во втором – сжатие.

Следствием существования капиллярного давления является поднятие или опускание жидкости в капилляре. Рассмотрим изменение уровней в двух погруженных в воду капиллярах, один из которых имеет гидрофильную поверхность (Рис. 5.7А), а другой - гидрофобную (Рис. 5.7Б). В левом капилляре поверхность жидкости имеет отрицательную кривизну, поэтому лапласовское давление стремится растянуть воду (давление направлено к центру кривизны) и поднимает ее вверх. Кривизна поверхности в правом капилляре положительна, лапласовское давление направлено внутрь воды и поэтому происходит ее опускание. Высота капиллярного поднятия воды (или опускания) определяется уравнением Жюрена:

h = ,

где _w и _o – плотности жидкости и воздуха, соответственно, g – ускорение свободного падения. Так как ^w _o и ^w близко к 1, то h = . Это уравнение показывает, что при отсутствии смачивания (90, cos0) уровень жидкости в капилляре опускается на величину h (Рис. 5.7Б). При полном смачивании (0, cos 1) уровень жидкости поднимается (Рис. 5.7А). Вода хорошо смачивает стенки сосудов ксилемы и поры клеточных стенок, поэтому искривленная поверхность на границе стенка-вода будет вогнутой. Поскольку стенки элементов ксилемы гидрофильны (0, cos 1), то вода будет подниматься по ним вверх, и высота поднятия будет определяться выражением h = . Расчеты показывают, что h, в тонких капиллярах может достигать весьма больших значение (Табл. 5.1). Таким образом, капиллярные силы могут обеспечить подъем воды на нужную высоту даже у древесных растений.

Таблица 5. Расчетные значения высоты поднятия воды (h) в капилляре в зависимости от его радиуса (r)

r	1 мм	20 мкм	1мкм	0,1 мкм	1нм
h	1,5см	75 см	15м	150 м	15 км

Поток воды в системе равен произведению ее гидравлической проводимости на градиент водного потенциала в этой системе. Поскольку осмотическое давление ксилемного сока, как правило, не превышает 2 бар, подавляющий вклад в  ксилемы вносит P. Осмотической составляющей градиента водного потенциала в этом случае можно пренебречь. Объемный поток воды для ксилемы, вследствие этого, можно выразить как: J_w = L_p P. Согласно закону Пуазейля, гидравлическая проводимость (L_p) цилиндрических труб, каковыми в грубом приближении можно считать элементы ксилемы, равна (ламинарное движение), где r – внутренний радиус трубы и  - вязкость раствора. Соответственно, объемный поток воды в ксилемном элементе будет равен J_w =  P. Знак «минус» в уравнении потока Пуазейля означает, что положительный объемный поток (J_w > 0) направлен в сторону уменьшения гидростатического давления (P<0). Градиент гидростатического давления в элементах ксилемы и КС создается, в основном, благодаря транспирации. При интенсивной транспирации в ксилеме некоторых растений может развиваться большое натяжение (отрицательное гидростатическое давление) вплоть до – 100 бар, которое поддерживается за счет поверхностных явлений на границе ксилемный сок - стенка. Когда транспирация прекращается, или ослабевает, что происходит ночью, или при высокой влажности воздуха, гидростатическое давление в ксилеме падает до значений, близких к 0, а в некоторых случаях может принимать положительные значения (т.е. выше атмосферного). Экспериментально показано, что изменения гидростатического давления в ксилеме (от положительного до отрицательного) на протяжении суток приводят к заметным колебаниям в диаметре дерева. При положительном давлении вода выделяется из растения через гидатоды листьев (видоизмененные устьица).

Приведенное выше уравнение Пуазейля показывает, что диаметр проводящего воду канала имеет огромное влияние на его гидравлическую проводимость а, следовательно, и на величину потока воды. У растений поперечные размеры проводящих элементов ксилемы сильно колеблются. Например, около кончика корня кукурузы диаметр сосудов протоксилемы равен 5-10 мкм. На расстоянии 25 мм от кончика средний диаметр сосудов ранней метаксилемы составляет 23 мкм, а на расстоянии больше чем 250 мм от кончика сосуды поздней метаксилемы достигают в диаметре 100 мкм. Вследствие такого различия в диаметре, сосуды поздней метаксилемы обладают значительно более высокой гидравлической проводимостью, чем сосуды ранней метаксилемы. Расчеты по уравнению Пуазейля показывают, что проводимость одного зрелого сосуда поздней метаксилемы с диаметром 100 мкм эквивалентна 357 сосудам ранней метаксилемы с диаметром 23 мкм. Созревание поздней метаксилемы имеет большое значение для зрелой части основного корня, который собирает воду, поступающую из многочисленных боковых корней, и транспортирует ее в стебель.