5.7. Поток воды в клетку.

Когда водный потенциал клетки отличается от водного потенциала среды, вода не находится в состоянии равновесия и движется в направлении от большего потенциала к меньшему. При этом объемный поток воды J_w т.е. объем воды, протекающий через единицу площади мембраны в единицу времени, пропорционален разности водных потенциалов по обе стороны мембраны:

J_w = L_р  = L_р (^ср - ^кл) (5.12),

где J_w - объемный поток воды,·выражаемый в см³·см^-2·с^-1 или см·с^-1; L_р–коэффициент гидравлической проводимости, имеющий размерность см·c^-1·бар^-1; - градиент водного потенциала, ^ср - водный потенциал наружного раствора, ^кл – водный потенциал клетки.

Если величина гидравлической проводимости известна, то, используя приведенное уравнение, можно рассчитать разность водных потенциалов, необходимую для обеспечения того или иного потока воды. Так, например, показано, что коэффициент водной проводимости у клеток междоузлий харовых водорослей Nitella и Chara равен 10^-5 см·c^-1·бар^-1. Можно принять, что эти гигантские клетки имеют форму цилиндра длиной 10 см и диаметром 1 мм. Площадь поверхности, через которую проходит вода, равна 2r_клl, где r_кл – радиус клетки, l – ее длина, а –объем клетки. Подставляя значения r_кл и l в эти выражения, получим численные значения площади поверхности 2·0,05·10 =  см² и объема ·0,05²·10 = см³. Установлено, что скорость прироста этих клеток составляет приблизительно 1% от их объема в сутки. Соответственно, содержание воды в них возрастает тоже на 1% в сутки. Следовательно, суточный приток воды в такую клетку составляет см³ в сутки или 310^-9 см³ в сек. Этот приток воды осуществляется через поверхность  см², так что объемный поток поступающей воды составит 3·10^-9 см·сек^-1. Используя полученное значение для объемного потока и известную величину коэффициента гидравлической проводимости для клеток междоузлий, находим, что  равен 310^-4 бар. Эти расчеты показывают, для того чтобы поддерживать приток воды, сопровождающий рост клетки на 1% в сутки, ^кл должен быть всего лишь на 310^-4 бар меньше ^ср.

Уравнение J_w = L_р (P - ) справедливо, если единственным веществом, движущимся через мембрану, является вода. Если через мембрану переносятся также и растворенные вещества, например, ионы, то градиент осмотического давления, являющийся одной из движущих сил транспорта воды, уменьшается. В этом случае уравнение потока будет иметь вид:

(5.13),

где  – коэффициент отражения, который характеризует селективность мембраны по отношению к воде, является безразмерной величиной и изменяется в диапазоне от 0 до 1. Уравнение 5.13 показывает, что вклад осмотического давления в движущую силу транспорта воды изменяется в  раз, когда через мембрану проходят как вода, так и растворенные вещества. Если избирательность по отношению к воде отсутствует полностью, т. е. мембрана одинаково хорошо проницаема для воды и растворенных веществ, то  = 0 и J_w = L_р P. Если мембрана является абсолютным барьером для растворенных веществ и пропускает только воду, то  = 1 и . Изменения коэффициента отражения in vivo связаны с модификациями свойств мембран. Предполагают, что коэффициент отражения изменяется под действием факторов окружающей среды и, таким образом вносит вклад в регуляцию тургорного давления и осмотического водного потока.

Коэффициент отражения и гидравлическую проводимость мембран определяют с помощью клеточного зонда давления. У клеток высших растений значения L_р лежат в области 10^-6 –10^-9 м·сек^-1·бар^-1, а значения  по отношению к ионам минерального питания близки к 1.

Методом корневого зонда давления измеряют гидравлическую проводимость (L_p^к) и коэффициент отражения (^к) целого корня. Величина L_p^к, как правило, одного порядка величин с гидравлической проводимостью клеток, а значения ^к, как правило, лежат в интервале от 0,2 до 0,8.