5.4.5 Матричное давление.

В водном обмене растений большое значение имеет взаимодействие воды с биомолекулами. Такое взаимодействие осуществляется как внутри клеток, так и в апопласте и происходит, в основном, за счет образования водородных связей между молекулами воды и биополимерами. Водородные связи постоянно распадаются и образуются вновь. Связывание части молекул воды функциональными группами биополимеров понижает ее термодинамическую активность. Таким образом, биомолекулы, наряду с низкомолекулярными растворенными веществами, участвуют в снижении активности воды и вносят вклад в снижение ее химического потенциала. В связи с этим, фактически измеряемое в экспериментах осмотическое давление в клетках, равное , можно представить в виде суммы: где _s - осмотическое давление, вызываемое присутствием низкомолекулярных растворенных веществ, а – матричное давление, являющееся результатом взаимодействия воды с биополимерами. Принимая во внимание наличие двух составляющих осмотического давления, мы можем переписать выражение (5.8) следующим образом:

= P – _s –  (5.10).

Часто в физиологии водного обмена водный потенциал представляют в виде суммы потенциалов:

= _p+ _s + _m ^Прим.1 (5.11),

где _p, равный Р, – потенциал давления; _s, равный (– _s), – осмотический потенциал; _m, равный (– ), – матричный потенциал.

Направление движения воды из наружной среды в клетку или обратно будет определяться направлением градиента водного потенциала. Условием поступления воды в клетку является более высокий водный потенциал наружной среды, чем водный потенциал клетки. Направление движения воды в системе целого растения также определяется направлением градиента водного потенциала.

Примечание 1. В древесных растениях вода может подниматься по сосудам ксилемы на большую высоту. Поднимаясь вверх в гравитационном поле Земли, она приобретает потенциальную энергию, которую следует учитывать при определении химического потенциала воды. Вклад земного притяжение в водный потенциал учитывается как давление, оказываемое столбом воды, равным по высоте расстоянию, на которое перемещается вода в гравитационном поле. В связи с этим, в выражение водного потенциала (уравнение 5.11) для клеток, находящихся на большой высоте, вносят еще одну составляющую, получившую название гравитационного потенциала (^гр) и равную _wgh, где _wплотность воды, g – ускорение свободного падения, h – расстояние, на которое перемещается вода в гравитационном поле. Расчет в соответствии с выражением для гравитационного потенциала показывает, что при перемещении воды по вертикали на расстояние 10 м вклад гравитационной составляющей в водный потенциал приблизительно равен 1 бар.

5.5. Соотношение между осмотическим давлением и гидростатическим давлением в клетке.

Познакомившись с понятиями химического и водного потенциалов, а также с явлением осмоса, рассмотрим некоторые закономерности водного обмена на уровне клетки. Главным барьером, отделяющим клетку от наружной среды, является ПМ, которую в первом приближении можно считать полупроницаемой мембраной. В то же время, наличие относительно жесткой КС ограничивает объем протопласта при поступлении воды в клетку и этим способствует развитию внутриклеточного гидростатического давления. Клетку, вследствие этого, можно рассматривать как осмотическую ячейку.

Согласно уравнению (5.8), гидростатическое давление и осмотическое давление являются главными составляющими водного потенциала клетки. В зависимости от ее оводненности, соотношение между этими двумя составляющими различно. Помещая клетки растений (кусочки тканей), находящиеся в состоянии тургора, т. е. в состоянии высокой оводненности, в растворы нейтрального осмотически активного вещества, например, сахарозы, можно изменять внутриклеточное содержание воды (Рис. 5.3). Вода будет входить в клетки или выходить из них, в зависимости от концентрации сахарозы, т.е. в зависимости от направления градиента водного потенциала на границе раздела клетка–среда.

^ср^^кл,

где  градиент водного потенциала между наружной средой и клеткой, ^ср – водный потенциал среды, ^кл – водный потенциал клетки. При инкубации клеток в растворах за определенное время достигается состояние равновесия. Приведенные ниже рассуждения относятся к равновесному состоянию. В общем случае водный потенциал клеток можно выразить как ^кл = P^кл ^^кл, а водный потенциал среды как ^ср = ^ср, поскольку в соответствии с выбранной нами точкой отсчета давления P^ср = 0. В состоянии равновесия ^кл =^ср и, следовательно, P^кл ^^кл = ^ср_. Рассмотрим сначала предельный случай, когда клетки находятся в чистой воде. Активность чистой воды максимальна, она равна 1 и, в соответствии с уравнением (5.6), для воды, не содержащей растворенных веществ,^ср = 0. Из этого следует, что в чистой воде P^кл ^кл. Тургорное давление P^кл при этом достигает максимально возможного значения, так как клетки содержат максимально возможное количество воды, т.е. находятся в предельно тургесцентном состоянии. Максимальное количество воды в клетках означает предельное разбавление внутриклеточных веществ, и осмотическое давление внутриклеточной среды (^кл) поэтому минимально. В этих условиях в силу равенства P^кл и ^кл водный потенциал клетки ^кл равен 0, т. е. имеет свое максимально возможное значение. По мере увеличения концентрации сахарозы^ср возрастает и, соответственно, происходит снижение ^ср, что усиливает тенденцию к оттоку воды из клеток, к уменьшению их объема и снижению тургора. Концентрирование внутриклеточных веществ при этом приводит к повышению^кл. При некоторой, достаточно высокой концентрации сахарозы в среде будет достигнуто состояние, при которомP^кл = 0. Иными словами, клетки потеряют тургесцентность. Осмотическое давление ^кл при этом примет некоторое высокое значение, а ^кл будет представлено только его осмотической составляющей. Дальнейшее увеличение концентрации сахарозы в среде (на графике не показано) приведет к еще большему выходу воды из клеток, что будет сопровождаться уменьшением объема протопласта и отделением его от КС (Рис. 5.4 А). Этот процесс получил название плазмолиза. Нарушение связи ПМ с клеточными стенками обусловлено их ограниченной эластичностью. Считается, что пространство между КС и ПМ при плазмолизе заполняет наружный раствор.

Точку начального плазмолиза, т.е. концентрацию осмотика, при которой P^кл = 0, можно использовать для оценки осмолярности и осмотического давления внутриклеточной среды. Это определение основано на следующих допущениях: (1) при инкубации клеток в растворах осмотика вещества, содержащиеся в клетках, не выходят наружу; (2) объем клеток не зависит от изменения наружной концентрации осмотика. В действительности некоторый обмен осмотически активными веществами между клетками и средой происходит. Изменяется также и клеточный объем, так как КС некоторой эластичностью все-таки обладают, однако для грубой оценки осмотического давления внутриклеточной среды эти процессы можно не принимать во внимание. Учитывая указанные допущения, для точки начального плазмолиза, когда P^кл = 0, мы можем записать:^ср_пл =^кл, где индекс «пл» означает начальный плазмолиз. Оценка внутриклеточной осмолярности в этом случае сводится к определению концентрации осмотически активного вещества в среде, при которой плазмолиз только-только начинается. Зная осмолярность, по уравнению 5.5 можно рассчитать^кл.

В некоторых случаях плазмолиз протекает без отделения протопласта от КС, свидетельствуя о высокой прочности их связи с ПМ. В этом случае, сокращающиеся протопласты тянут за собой КС и заставляют их прогибаться внутрь. За счет сил упругости КС тургорное давление (P^кл) приобретает отрицательное значение, что приводит к еще большему снижению водного потенциала (^кл) и усилению тенденции к поглощению клеткой воды. Такая разновидность плазмолиза называется циторризом (Рис. 5.4 Б). Явления плазмолиза и циторриза можно наблюдать не только в лабораторных условиях, но и в природе, например, в условиях засухи или почвенного засоления.