5.4. Общие закономерности транспорта воды через мембраны растительных клеток.

Для описания закономерностей транспорта воды используют такие понятия как химический потенциал воды, осмотическое давление, водный и матричный потенциалы.

5.4.1. Химический потенциал воды.

Любое вещество, в том числе вода, движется в направлении уменьшения ее свободной энергии, или, что, то же самое, в направлении ее более низкого химического потенциала. В соответствии с законами термодинамики, химический потенциал воды (_w) при изменяющемся давлении можно представить следующим уравнением

 _w =  _w ^* + RTlna _w + P (5.1),

где _w ^* – стандартный химический потенциал воды, Дж/моль, R – газовая постоянная, которая равна 8,314 Дж/(моль град К), T – абсолютная температура, a_w – активность воды, – парциальный молярный объем воды и P –давление. Рассмотрим отдельные составляющие, фигурирующие в уравнении 5.1.

Химический потенциал, так же как и другие виды потенциальной энергии, является относительной величиной, т. е. определяется каким-то условным уровнем энергии, поэтому в выражение химического потенциала включен стандартный химический потенциал _w^*. Поскольку при расчетах движущих сил транспорта воды используют разность химических потенциалов в двух рассматриваемых точках системы, а не их абсолютные значения, то _w^* сокращаются при вычитании и не фигурируют в выражении градиента химического потенциала, определяющего направление перемещения воды. Величина _w^* соответствует стандартному состоянию системы, определение которому будет дано ниже.

Влияние концентрации воды в системе на ее химический потенциал представлено в выражении (5.1) членом RTlna_w. Концентрация воды связана с фигурирующей в этом выражении активностью a_w следующим соотношением: a_w = _w х_w, где _w - коэффициент активности воды, который является безразмерной величиной и характеризует отклонение системы от идеального состояния при наличии в ней растворенных веществ; х_w - концентрация воды в системе, выраженная в мольных долях. При исследовании транспорта воды в растениях, как правило, не учитывают отклонение системы от идеального состояния, принимая, что _w близка к 1, а RTlna_w  RTlnx_w. Из уравнения 5.1 следует, что химический потенциал воды тем выше, чем больше ее активность (концентрация). Растворенные вещества снижают активность воды, так как уменьшают мольную долю воды в системе и, соответственно. концентрационную составляющую ее химического потенциала.

Член P в уравнении (5.1) отражает влияние давления на химический потенциал. Развивающееся в биологических системах давление является по своей природе гидростатическим, по величине оно может быть как больше, так и меньше атмосферного. Примером гидростатического давления, которое больше атмосферного, является давление протопласта на клеточную стенку, называемое тургорным давлением. Примером гидростатического давления, которое меньше атмосферного, является давление, развивающееся в сосудах ксилемы при транспирации. Следует обратить внимание на то, что в физиологии растений при исследовании влияния давления на транспорт воды за нулевую точку отсчета принимается давление, равное атмосферному. В соответствии с этой шкалой гидростатическое давление протопласта на КС является величиной положительной, а гидростатическое давление в сосудах ксилемы при транспирации – отрицательной. Величина называется парциальным молярным объемом воды и является частной производной объема системы по числу молей воды при постоянных значениях температуры, давления и содержания других компонентов в системе. показывает насколько увеличивается объем системы с увеличением количества воды на 1 моль. Данное определение можно записать уравнением:

= ( )_{ni, P, T = const}

где V - объем системы, n_w – число молей воды, n_i - число молей всех других веществ, присутствующих в системе. Поскольку объем жидкости слабо изменяется с давлением, то можно принять, что для воды 18 см³/моль. Таким образом, величина химического потенциала воды зависит от ее активности (концентрации) и давления в системе.

Величина _w^* является химическим потенциалом воды в стандартном состоянии. За стандартное состояние принимают состояние чистой воды при атмосферном давлении и фиксированной температуре. Если концентрацию и активность воды выражают в мольных долях, то в стандартном состоянии x_w = 1, _w =1, a_w = 1, RTlna_w = 0 и, согласно выбранной нами нулевой точкой отсчета давления, P = 0 и Р = 0. Отсюда следует, что в стандартном состоянии _w = ^*_w (уравнение 5.1).

Как отмечалось в начале этого раздела вода, движется по градиенту своего химического потенциала, т.е. из области более высокого в область менее высокого потенциала. Зная разность химических потенциалов воды в двух точках, например в двух компартментах клетки, разделенных мембраной, можно предсказать направление самопроизвольного движения воды через мембрану.