Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ.doc
Скачиваний:
3
Добавлен:
01.03.2025
Размер:
4.47 Mб
Скачать

5.3. Классификация растений по их способности регулировать водный обмен.

Различные виды растений по-разному реагируют на изменяющиеся условия водоснабжения. Одни приспособлены к резким колебаниям содержания воды в среде и при этом сохраняют способность к поглощению воды из почвы, поддерживая оводненность клеток и тканей на должном уровне. Для других губительным оказывается даже незначительное снижение содержания воды в среде.

Согласно классификации Вальтера, основанной на способности растений регулировать водный обмен, весь растительный мир можно разделить на пойкилогидрические и гомойогидрическия растения (Рис. 5.1).

Пойкилогидрические растительные организмы не способны регулировать водный обмен. К ним относятся эпифитные и почвенные водоросли, лишайники, некоторые мхи и папоротникообразные, а также некоторые покрытосеменные растения. Для подавляющего большинства этих организмов нужна водная среда или высокая влажность воздуха. В засушливый период они теряют воду и погибают. Некоторые представители этой группы при дегидратации сохраняют жизнеспособность, благодаря снижению интенсивности метаболизма и последующего перехода в состояние анабиоза (криптобиоза). С окончанием засушливого периода они поглощают воду и возвращаются к активной жизнедеятельности, восстанавливая рост и другие функции. К таким организмам, в частности, относятся красные водоросли Bangia и Porphyra, мох Funaria, а из высших растений Myrothamnus flabellifolia.

Гомойогидрические растения обладают способностью регулировать водный обмен, поддерживая ток воды в системе почва – растение – атмосфера, а также надлежащую оводненность клеток, тканей и органов. Они составляют большинство обитателей суши, однако, в эту группу входят и водные растения. К гомойогидрическим растениям относятся наземные папоротникообразные, все голосеменные растения и подавляющая часть покрытосеменных растений. Различия в водоснабжении и других условиях среды привели в процессе эволюции к формированию нескольких типов (экологических групп) гомойогидрических растений, различающихся по характеру и эффективности регуляции их водного обмена. Современные гомойогидрические растения делят на три экологические группы.

  1. Гигрофиты – растения, обитающие в местах с высокой влажностью почвы и воздуха. Примерами таких растений в умеренном климате являются тонколистные папоротники, кислица, чистяк, калужница. У гигрофитов нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Их листья содержат мало устьиц и они почти всегда открыты, кутикула на поверхности листьев слабо развита, поэтому доля транспирации, которая осуществляется через кутикулу, у них велика. Поглощенная в избытке вода выделяется гигрофитами наружу с помощью специальных приспособлений на листьях, которые являются видоизмененными устьицами и называются гидатодами. Этот процесс называется гуттацией. При недостатке воды эти растения очень быстро завядают и погибают. К гигрофитам очень близки гидрофиты (водные растения) – растения полностью или частично погруженные в воду. К ним относятся, например, валлиснерия, водяная лилия и стрелолист. У полностью погруженных в воду гидрофитов отсутствует транспирация. Движение воды осуществляется только за счет корневого давления, которое клетки корня развивают в сосудах ксилемы, накачивая туда воду. Если растения не полностью погружены в воду, то некоторая транспирация у них наблюдается. Основная стратегия регуляции водного обмена у гидрофитов состоит в ограничении поступления воды, которую они поглощают всей или почти всей поверхностью.

  2. Мезофиты – наземные растения умеренного климата, осуществляющие жизненный цикл при резких колебаниях влажности почвы и воздуха. В эту группу входят многие древесные растения, лесные и полевые травы, подавляющее большинство сельскохозяйственных растений. Мезофиты осуществляют эффективную регуляцию водного тока через растение с помощью устьичного аппарата и путем сбрасывания листьев. У них хорошо развита корневая система, развивающая во многих случаях высокое корневое давление.

  3. Ксерофиты – растения, обитающие в зоне аридного (сухого) климата. Они очень неоднородны по способам адаптации к засухе. Среди них есть сильно – и слабо – транспирирующие формы, а также формы, способные и неспособные выносить большой водный дефицит. Одной из характерных групп ксерофитов являются суккуленты. Суккулентам свойственны утолщенные мясистые органы, в которых удерживается большой запас воды. Типичными представителями суккулентов являются кактусы и алоэ. Поглощенная вода экономно используется и хранится в клетках водоудерживающей ткани, вакуоли которых вследствие этого сильно увеличены в размерах. Благодаря низкому отношению площади поверхности растения к его объему потери воды при транспирации у суккулентов значительно снижены. Наличие волосков и толстой кутикулы на поверхности, а также небольшое число устьиц, которые почти всегда закрыты, также способствует сохранению воды в растениях.

Многие виды ксерофитов приспособились к засушливому климату благодаря развившейся способности их клеток переносить значительную дегидратацию, сохраняя при этом жизненно важные функции. Эта группа ксерофитов получила название эуксерофитов, т.е. настоящих ксерофитов. Для них, как правило, характерна ксероморфная структура. Ксероморфизм выражается в уменьшении размеров листьев и клеток, в увеличении числа клеток, а также в приспособлениях эпидермиса к снижению транспирации (толстая кутикула, опушение). Типичными представителями эуксерофитов являются вероника сизая, полынь Artemisia glauca и Aster villosus.

Другим широко распространенным способом приспособления растений к засушливому климату является развитие глубоко проникающей корневой системы. Ксерофиты, обладающие этим свойством, получили название гемиксерофитов. С помощью такой корневой системы они добывают грунтовую воду, часто залегающую на глубине в несколько десятков метров. Для гемиксерофитов характерны тонкие листья с большим числом устьиц и высокая скорость транспирации, так как их водоснабжение не лимитировано. Глубоко проникающая корневая система позволяет избегать засуху, поэтому их нельзя считать истинными ксерофитами. К этой группе растений относятся многие виды полыней, кустарники, такие как чогон, кейреук, а из древесных форм – черный саксаул.

К растениям зоны аридного климата относятся также эфемеры. Эти растения, как и гемиксерофиты, нельзя считать истинными ксерофитами, поскольку они избегают условий, приводящих к развитию водного дефицита. Стратегия приспособления к аридному климату у эфемеров состоит в ускоренном жизненном цикле, и в использовании влаги, в обилии содержащейся в почве сразу после весеннего таяния снега. Все фазы жизненного цикла они успевают пройти за очень короткий период до наступления засухи. Примерами растений такого типа являются мятлик луковичный и осока толстостолбиковая.

В данном курсе мы не сможем рассмотреть особенности водного обмена всех упоминавшихся экологических групп, а остановимся на общих принципах его организации, которые в равной мере могут быть применимы ко всем растениям.