4.2.8. Между митохондриями и цитозолем существует обмен восстановительными эквивалентами и метаболитами цтк. В митохондриях пересекается обмен углеводов, белков и жиров.

Цикл трикарбоновых кислот – это не только необходимый этап энергообмена, но и источник соединений, необходимых для многих биосинтезов, протекающих в цитозоле и других компартментах. Благодаря интенсивному обмену с цитозолем в митохондриях пересекается обмен трех групп важнейших соединений - углеводов, белков и липидов (см.рис.4.8.).Например, ацетилСоА является исходным соединением для синтеза жирных кислот и полиизопреноидных соединений, необходимых при биосинтезе липидов, каротиноидов, растительных гормонов. Важнейшей функцией цикла является экспорт так называемых «углеродных скелетов» в виде кето-кислот, необходимых для синтеза аминокислот в реакциях переаминирования.

Интеграция митохондрий в общий метаболизм возможна благодаря интенсивному обмену метаболитами между матриксом и цитозолем. Наружная мембрана из-за наличия пор не является препятствием для такого обмена. Транспорт соединений через внутреннюю мембрану осуществляется с помощью интегрированных в нее белков – транспортеров. Транспортеры переносят кето- и аминокислоты, адениннуклеотиды, НАД⁺, коэнзим А и многие другие соединения (см. также 4.3.12). Так, во внутренней мембране есть целое семейство похожих по своей структуре белков, которые осуществляют транспорт анионов ди- и трикарбоновых кислот, участвующих в ЦТК (см.рис.4.9.). Особенно интенсивно из митохондрий идет вынос - кетоглутарата, который необходим для ассимиляции аммония и синтеза аминокислот в хлоропластах. В мембране обнаружены два обменных переносчика, которые выносят в цитозоль -кетоглутарат или цитрат в обмен на малат. В цитозоле цитрат превращается в изоцитрат (при участии аконитазы), а затем окисляется с образованием -кетоглутарата в реакции, катализируемой НАДФ-зависимой изоцитратдегидрогеназой. В обмен на -кетоглутарат или цитрат в митохондрии поступает малат, тем самым возмещая углеродные потери ЦТК.

Между митохондриями и цитозолем возможен также обмен восстановительными эквивалентами. Образующийся в ЦТК НАДН не только окисляется в дыхательной цепи, но и выносится в цитозоль, где используется как восстановитель в разных реакциях, например при восстановлении нитрата (см. минеральное питание). И, наоборот, в ряде случаев НАДН из цитозоля может доставляться в матрикс. В то же время белок-переносчик для НАДН неизвестен. Обмен НАДН между матриком и цитозолем осуществляется с помощью так называемых челночных систем. Наиболее важная из них – малат/оксалоацетат шаттл (см. рис.4.9.), оперирующий при участии НАД-зависимой малатдегидрогеназы, изоформы которой есть и в матриксе и в цитозоле. В митохондриях, где содержание НАДН высокое, оксалоацетат за счет НАДН восстанавливается до малата. В мембране присутствует белок-переносчик, обменивающий малат на оксалоацетат. Оказавшись в цитозоле, малат может быть вновь окислен в обратной реакции с образованием НАДН. Этот простой шаттл в принципе может работать в двух направлениях в зависимости от соотношения НАДН/НАД⁺ по обе стороны митохондриальной мембраны. В то же время есть данные, что in vivo челнок работает в основном на экспорт: около 25-50% НАДН, образованного в матриксе, окисляется в цитозоле благодаря малат/оксалоацетат шаттлу.

Цикл трикарбоновых кислот не только поставляет метаболиты, необходимые для синтеза белков и липидов, но также включен в деградацию этих соединений. Хотя растения «дышат» в основном углеводами, в некоторых случаях дыхание поддерживают белки или жиры. Например, при развитии проростков образованные при распаде запасных белков аминокислоты через реакции переаминирования превращаются в кетокислоты – интермедиаты ЦТК и включаются в цикл. Использование жиров при прорастании семян масличных растений представляет собой особый случай, связанный с функционированием глиоксилатного цикла.