Глава 4. Дыхание растений (Полесская о.Г.)

В этой главе мы рассмотрим процесс аэробного дыхания, в котором освобождаемая при окислении углеводов свободная энергия преобразуется в энергию, заключенную в молекулах АТФ, и узнаем, как растения контролируют энергетический статус клетки. Особое внимание будет уделено особенностям растений, связанным с наличием альтернативных путей в дыхательном метаболизме. Кроме того, мы обсудим вопросы, связанные с генерацией клеткой активных форм кислорода.

4.1. Введение

В процессе фотосинтеза растения синтезируют углеводы, которые транспортируются из листьев в другие органы. На свету и в темноте клетки растения «дышат», окисляя углеводы молекулярным кислородом с образованием СО₂ и воды.При этом освобождается большое количество свободной энергии:

С₆Н₁₂О_{6 +} 6 О₂ =6СО₂+ 6 Н₂О + энергия G^/₀= -686 ккал\моль

Понятно, что в рамках этой формулы действует чрезвычайно сложный, а главное, контролируемый процесс, который условно можно разбить на три этапа: гликолиз, цикл трикарбоновых кислот и окислительное фосфорилирование в дыхательной цепи (рис. 1.).

Гликолиз и цикл трикарбоновых кислот – это биохимические пути окисления глюкозы, протекающие соответственно в цитозоле и матриксе митохондрий. В биохимических реакциях синтезируется небольшое количество АТФ, и главный их результат – это образование соединений с высоким восстановительным потенциалом – НАДН и ФАДН₂. На заключительном этапе восстановительные эквиваленты окисляются в электрон-транспортной цепи, расположенной во внутренней мембране митохондрий. Перенос электрона в цепи завершается восстановлением кислорода до воды. В процессе электронного транспорта на мембране образуется Н⁺, энергия которого используется для синтеза АТФ из АДФ и Фн_. Процесс, в котором работа дыхательной цепи сопряжена с синтезом АТФ, получил название окислительного фосфорилирования. Именно в этом процессе синтезируется основная масса АТФ, образуемого при дыхании.

И у растений, и у животных дыхание выполняет три основные функции. Во-первых, в этом процессе освобождаемая при окислении углеводов энергия преобразуется в конвертируемые формы клеточной энергии - Н⁺ и АТФ. Вторая не менее важная функция - это снабжение клетки метаболитами, которые возникают в ходе окисления глюкозы и используются в разнообразных биосинтезах. И третья функция связана с термогенезом, т.е. рассеиванием энергии в виде тепла. Процесс дыхания принципиально сходен у животных и растений, но у последних имеет свои особенности. Все вместе они отражают пластичность растительного метаболизма и связаны с функционированием, наряду с основными, альтернативных ферментов и реакций. Наличие альтернативных путей расширяет адаптивные возможности растений, но усложняет ( с точки зрения исследователя) систему регуляции метаболических процессов.

4.2. Биохимические пути окисления глюкозы.

4 2.1. Наружная и внутренняя мембраны делят митохондрии на два функциональных компартмента.

Основные события, связанные с дыханием, происходят митохондриях. Растительные митохондрии, как правило, сферической или цилиндрической формы, их число может сильно варьировать в зависимости от метаболической активности клетки. Две мембраны, наружная и внутренняя, делят митохондрию на два функциональных компартмента – межмембранное пространство и матрикс (рис.4.2.). Особые белки, называемые поринами, образуют в наружной мембране крупные гидрофильные каналы, или поры, через которые в межмембранное пространство из цитозоля свободно могут проникать соединения с молекулярной массой не более 10 кДа. Это практически все основные метаболиты клетки. Внутренняя мембрана образуется многочисленные складки, кристы, которые увеличивают ее поверхность. Во внутреннюю мембрану интегрирована электрон-транспортная цепь (ЭТЦ) и АТФ-синтаза. В отличие от других клеточных мембран внутренняя мембрана обогащена белком (75%) и содержит особый фосфолипид ( дифосфатидилглицерол) - кардиолипин. Она пропускает газы, воду и небольшие липофильные молекулы, но непроницаема для заряженных молекул и ионов, что является обязательным условием ее функционирования как сопрягающей мембраны. Однако в мембране есть белки – транспортеры, с помощью которых возможен обмен метаболитами между матриксом и цитозолем (42.8). Матрикс, т.е. окруженное внутренней мембраной пространство, содержит ферменты цикла трикарбоновых кислот.