3.10.2. Донорно-акцепторные взаимодействия как фактор эндогенной регуляции фотосинтеза в системе целого растения.

Понятие донорно-акцепторной системы включает донор (source) и акцептор (sink), соединенные канализированными системами транспорта веществ и передачей информационных сигналов.

Согласно А.Т.Мокроносову (1981, 1983), элементарная донорно-акцепторная единица включает следующие основные структурно-функциональные и регуляторные единицы:

Донор ассимилятов – первичным донором ассимилятов является, как правило, зеленый лист.

Акцептор – функции акцептора выполняют структурные зоны растения (аттрагирующие центры), способные ориентировать на себя поток ассимилятов. Выделяют 3-и основных типа аттрагирующих систем: а) ростовые зоны, связанные с активными ростовыми процессами (меристемы, зоны морфогенеза); б) запасающие центры, связанные с синтезом запасных соединений и отложением веществ в запас (семена, клубни, плоды и др.); в) метаболитные центры с интенсивным метаболизмом, сопряженным с поглощением веществ (корни) или вторичным метаболизмом.

Аттрагирующий фактор неизвестной природы, фактор, определяющий способность ориентировать на себя поток ассимилятов против концентрационного градиента.

Транспорт ассимилятов из листа – включает ближний транспорт, загрузку флоэмы, дальний (флоэмный) транспорт и разгрузку флоэмы. Главной транспортной формой является сахароза.

Система сигналов гормональной, электрофизиологической, метаболитной или осмотической природы, поступающих от акцептора к донору. Сигналы несут информацию о «запросе» аттрагирующего центра на ассимиляты и составляют основу обратной связи в эндогенной регуляции фотосинтеза.

Исполнительные механизмы эндогенной регуляции фотосинтеза. «Запрос», поступивший от акцептора, служит сигналом к изменению интенсивности фотосинтеза, что достигается быстрой регуляцией активности ЭТЦ и ферментов углеродных циклов. Благодаря этому обеспечивается поддержание фотосинтеза на необходимом уровне.

Фонды ассимилятов выполняют резервную функцию, обеспечивая буферность и надежность донорно-акцепторной системы.

Весь комплекс донорно-акцепторных взаимодействий является ведущим фактором эндогенной регуляции фотосинтеза в системе целого растительного организма. Доноры и акцепторы ассимилятов образуют хорошо согласованную систему, в которой ведущая роль принадлежит процессам эпигенеза, определяющим активность аттрагирующих центров.

3.10.3. Теория фотосинтетической продуктивности.

Основные положения теории фотосинтетической продуктивности были сформулированы в 1950-х годах А.А.Ничипоровичем. Теория фотосинтетической продуктивности включала анализ количественных взаимосвязей между поступлением солнечной радиации на единицу поверхности фитоценозов с формированием общего уровня продуктивности сельскохозяйственных растений. Основным элементом теории являлись глубокие исследования продукционного процесса, включающие физико-химическую организацию и активность фотосинтетического аппарата на уровне хлоропластов, листа и целого растения, взаимосвязь интенсивности фотосинтеза, роста и развития растений с процессами минерального питания, дыхания, транспортом веществ и формированием генеративных и запасающих органов.

Задачей исследований являлось повышение коэффициента использования солнечной энергии в аграрном производстве, где КПД использования ФАР достаточно низко – всего 0,5-2 %. Согласно теории фотосинтетической продуктивности имеется ряд способов интенсификации продукционных процессов:

Создание ценозов с максимально возможным ассимиляционным потенциалом (производное площади листьев в посеве и длительности функционирования растений).

Формирование оптимальной пространственной организации (архитектоники) фитоценоза (общий габитус растений, размеры и форма листовых пластинок, их ориентация), что определяет эффективное распределение ФАР в толще ценозов и обеспечивает энергией все ярусы листьев.

Обеспечение продукционного процесса основными ресурсами – углекислотой, водой, азотом и другими элементами минерального питания. Показана возможность математического моделирования продукционного процесса, учитывающего время и количество введения каждого элемента в формирование урожая.

Исследования физико-химической организации фотосинтеза и сопряженных с ним физиологических функций, образующих систему донорно-акцепторных связей, позволит увеличить КПД фотосинтеза. В последнее время теория первичной биопродуктивности развивается не только в связи с проблемой повышения урожайности сельскохозяйственных растений, но и в связи с оценкой биологических ресурсов биосферы и природных экосистем. В связи с этим ведутся широкомасштабные международные исследования с целью получения данных о глобальной первичной биопродуктивности различных типов природных ценозов. При определении общих масштабов фотосинтетической деятельности растений в биосфере большое значение имело применение дистанционных методов сканирования хлорофиллсодержащих систем на планете. По современным оценкам глобальная фотосинтетическая продуктивность составляет 300-400 млрд. тонн углекислоты, связываемых ежегодно в процессе фотосинтеза, что эквивалентно образованию 160-200 млрд. тонн органического вещества и 100-150 млрд. тонн кислорода. Из них на долю Мирового океана приходится 30-35 %, а на долю континентов 65-70 % первичной фотосинтетической продукции.