3.8.3. Метаболизм углерода по типу толстянковых (сам-фотосинтез)

Фотосинтез по типу толстянковых (САМ – Crassulaceae acid metabolism) осущест­вляют, как правило, растения-суккуленты, растущие в жарких, засушливых условиях. САМ-фотосинтез, также как и С4-фотосинтез, связан с обменом органических кислот. Однако, в отличие от С4-растений, где реакции синтеза органических кислот и ВПФ-цик­ла разделены в пространстве (первые проходят в клетках мезофилла, вторые – в клетках обкладки), у толстянковых наблюдается разделение этих реакций во времени (рис. 3.44). Первичная фиксация углекислоты у суккулентов происходит ночью, когда устьица открыты, а днем, уже при закрытых устьицах, осуществляются реакции цикла Кальвина.

Химизм САМ-фотосинтеза. При САМ-фотосинтезе первичная фиксация углекислоты (в форме НСО3-), также как и у С4-растений, осуществляется ФЕП-карбоксилазой. ФЕП, используемый для карбоксилирования, образуется в ходе реакций гликолиза в цитоплазме клеток. В результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалацетат, который затем восстанавливается до малата с участием фермента НАДФ-малатдегидрогеназы. Синтезированный ночью малат переносится в вакуоли клетки путем активного транспорта и там накапливается, а днем, когда устьица закрыты, происходит обратный транспорт малата в цитоплазму, где происходит его декарбоксилирование.

Таким образом, этот тип фотосинтеза связан с суточной ритмичностью цикла Кальвина и цикла органических кислот. Это позволяет растениям жить в жарких, засушливых условиях, когда во избежание больших потерь воды растение вынуждено днем держать устьица закрытыми, и лишь ночь может их открыть. Производя первичную фиксацию углекислоты из атмосферы ночь, растения уже на внутренних запасах углерода в виде малата могут осуществлять восстановление углерода за счет АТФ и НАДФН, синтезируемых в хлоропластах на свету. Регуляция САМ-фотосинтеза в течение суток связана с суточным ритмом ферментативной активности ключевого фермента САМ-фотосинтеза – ФЕП-карбоксила­зы.

3.8.4. Фотодыхание.

Фотодыхание – процесс поглощения кислорода и выделения углекислого газа на свету. Наблюдается у С3-растений, где его интенсивность может составлять до 50% от интенсивности фотосинтеза. У С4-ростений фотодыхание практически отсутствует. Установлено, что начальный этап фотодыхания связан с оксигеназной активностью фермента РуБФ-карбоксилаза и осуществляется в хлоропластах. Последующие реакции этого процесса проходят в пероксисомах и митохондриях.

Фотодыхание имеет ряд отличий от «темнового» дыхания клеток, связанного с процессами окисления органических соединений в ходе цикла Кребса и работы ЭТЦ митохондрий. Фотодыхание, во-первых, активируется высокими интенсивностями света, тогда как процессы «темнового» дыхания митохондрий на свету ингибируются; во-вто­рых, усиливается в присутствии высоких концентраций кислорода, что связано с актива­цией в этих условиях оксигеназной функции фермента РуБФ-карбоксилазы, в то время, как насыщение «темнового» дыхания происходит при концентрации кислорода около 2%; в-третьих, требует совместного функционирования хлоропластов, пероксисом и ми­тохондрий, в отличие его от «темнового» дыхания, связанного исключительно с мито­хондриями; в-четвертых, первичными продуктами фотодыхания являются фосфоглико­лат, гликолат и глиоксилат – двух-углеродные органические кислоты, дальнейшее преобразование которых приводит к образованию аминокислот (глицина и серина).

Химизм фотодыхания. Процесс фотодыхания требует совместной работы трех органелл клетки - хлоропластов, пероксисом и митохондрий (рис. 3.45). Начальный этап фотодыхания проходит в хлоропластах. Ключевой реакцией фотодыхания является окис­ление РуБФ при участии кислорода с образованием фосфогликолата и 3-ФГК (рис. 3.41). Реакцию осуществляет фермент Рубиско благодаря реализации его оксигеназной актив­ности. Реакция сопровождается поглощением кислорода. В результате оксигеназной ак­тивности образуется лишь одна молекула 3-ФГК (а не две, как при карбоксилазной ак­тивности этого фермента), которая может быть включена в реакции цикла Кальвина. Второй продукт оксигеназной реакции – фосфогликолат, превращается в гликолат под действием фермента фосфогликолатфосфатазы (3.1.3.18). Гликолат покидает хлороплас­ты и поступает в пероксисомы. Здесь происходит окисление гликолата до глиоксилата с использованием кислорода. Реакцию осуществляет флавин-содержащая оксидаза, глико­латоксидаза (1.1.3.1). Вторым продуктом реакции является перекись водорода, которая благодаря высокому содержанию в пероксисомах фермента каталазы, расщепляется до воды и кислорода. В пероксисоме происходит реакция аминирования глиоксилата с об­разованием глицина. Фермент глицинаминотрасфераза осуществляет реакцию переноса аминогруппы с глутаминовой кислоты на глиоксилат. При этом образуется 2-оксоглута­ровая кислота. Глицин из пероксисом переносится в митохондрии, где происходит реак­ция конденсации двух молекул глицина с образованием одной молекулы L-серина и вы­делением одной молекулы аммиака и молекулы углекислого газа. Реакция идет в две ста­дии и катализируется ферментами глицин-синтазой и серингидроксиметилтрансфераза. Реакция сопровождается восстановлением НАД. Окисление НАДН в митохондриях сопряжено с дополнительным поглощением кислорода в клетке.

Таким образом, в ходе фотодыхания происходят реакции, связанные с поглощением кислорода (в хлоропластах и пероксисомах) и с выделением СО2 (в митохондриях). В результате на свету общий баланс газообмена в листьях складывается из двух процессов - фотосинтеза и фотодыхания.

Дальнейший метаболизм серина может быть связан с включением его в белки или с превращением его в глицерин. Реакции преобразования серина в глицерин показаны на рис. 3.45.

Регуляция фотодыхания. Поскольку фотодыхание связано с работой фермента РуБФ-карбоксилазы-оксигенезы, соотношение двух путей исполь­зова­ния РуБФ будет зависеть от соотношения карбоксилазной и оксигеназной активности фермента РуБФ-карбоксилазы-оксигеназы. Поэтому такие факторы, как кинетические свойства фермента, температура и субстраты реакций (СО2 и О2), определяющие направление ферментативной активности Рубиско, будут модулировать скорость фотодыхания. Повышение температуры, снижение парциального давления углекислого газа и повышение интенсивности света активирует фотодыхание.

Физиологическая роль фотодыхания до сих пор не вполне ясна. С одной стороны, у С3-растений до 50% продуктов фотосинтеза может использоваться на фотодыхание, что приводит к значительному снижению продуктивности фотосинтеза у этой группы растений. С другой стороны, снижение интенсивности фотодыхания в результате генетических нарушений его отдельных реакций сопровождалось снижением интенсивности фотосинтеза. Возможно, фотодыхание важно для метаболических реакций, связанных с аминокислотами глицином и серином. Возможно, оно необходимо для переориентации пути преобразования органических молекул с синтеза углеводов на синтез аминокислот или глицерина.