1.5. Пластиды.

1.5.1. Пластиды - семейство органелл, свойственных только растительным клеткам.

Пластиды - органеллы, найденные исключительно в клетках высших растений и водорослей. Они ответственны за фотосинтез, за хранение разнообразных продуктов метаболизма, а также за синтез многих ключевых молекул растительных клеток. Как следует из их названия (от греческого plastikos: "изменчивый, пластичный"), пластиды различны по размеру, форме, содержанию, и функциям. Пластиды также обладают замечательной способностью дифференцироваться, дедифференцироваться и повторно редифференцироваться.

Всем пластидам свойствен ряд общих черт. Как уже было сказано, они имеют собственный геном, одинаковый у всех представителей одного вида растений, собственную белок-синтезирующую систему, отделены от цитоплазмы двумя мембранами - наружной и внутренней. Для некоторых фототрофных организмов число пластидных мембран может быть больше. Например, пластиды эвглен и динофлагеллят окружает три, а золотистых, бурых, желто-зеленых и диатомовых водорослей - четыре мембраны. Это связано с происхождением пластид. Считается, что симбиотический процесс, результатом которого стало формированием пластид, в процессе эволюции происходил неоднократно (как минимум, трижды).

1.5.2. Все типы пластид развиваются из пропластид.

Пропластиды являются предшественниками остальных типов пластид и всегда присутствуют в меристематческих клетках. Клетки меристем покрытосемянных растений обычно содержат около 20 пропластид. Пропластиды обычно имеют сферическую или эллипсоидную форму и размеры от 0.2 до 1.0 μm. Внутренняя среда пропластид – строма – имеет зернистую структуру и достаточно однородна. В строме можно идентифицировать один или несколько нуклеоидов в виде электронно-прозрачных областей с кольцевыми структурами ДНК диаметром около 3 нм. Пропластиды содержат гораздо меньше рибосом, чем высоко дифференцированные этиопласты или хлоропласты. В пропластидах внутренняя мембранная система развита слабо. Она состоит лишь из нескольких инвагинаций внутренней мембраны и небольшого числа уплощенных мешочков, называемых ламелами. Иногда в пропластидах присутствуют везикулы с запасными белками. В ряде случаев в строме пропластид содержатся отложения фитоферритина, - белка, основной функцией которого является хранение ионов железа. Фитоферритин в растительной клетке находится почти исключительно в пластидах, больше всего в пластидах запасающих органов.

Судьба пропластид определяется типом дальнейшей дифференциации клетки. Рис. 1.7.

Амилопласты - неокрашенные пластиды, которые внешне похожи на пропластиды, но содержат гранулы крахмала. Их название происходит от амилозы - линейного, растворимого в воде полисахарида, состоящего из α(1→4)-глюкопиранозильных единиц, который является основным компонентом крахмала. Амилопласты обычно присутствуют в клетках запасающих органов. Крахмальные зерна, которые могут быть весьма массивными, располагаются в строме. В клубнях картофеля, например, зерно крахмала обычно заполняет всю пластиду, за исключением тонкого слоя стромы у внутренней мембраны. В грависенсорных клетках кончика корня, амилопласты выполняют функции статолитов, седиментирующих под действием силы тяжести и вызывающих таким образом гравитропический ответ. Структура «статолитного» амилопласта отличается от запасающего наличием матрикса, который охватывает все крахмальные гранулы.

Лейкопласты - бесцветные пластиды, вовлеченные в синтез изопреноидов, чаще всего моно- и сесквитерпенов, составляющих основу эфирных масел. В литературе термин «лейкопласты» часто используется в качестве синонима и для амилопластов, что неверно. Лейкопласты представляют собой уникальный тип пластид, синтезирующих изопреноиды - иногда их называют «терпеноидными пластидами». Для них характерно наличие плотной стромы, небольшого количества внутренних мембран и рибосом, а также небольших пластоглобул, (капель липидов). Типичным признаком лейкопластов является наличие «ретикулярного футляра», то есть они обычно окружены обширной сетью трубчатых мембран гладкого ЭР, которые также участвуют в синтезе изопреноидов.

Этиопласты – это пластиды, которые развиваются из пропластид в темноте и превращаются при освещении в хлоропласты. Этиопласты представляют собой специальный вид пластид, образующихся в клетках этиолированных листьев и других, в норме зеленых, тканях растений, выращиваемых в темноте. В этиопластах нет хлорофилла, но зато присутствует большое количество протохлорофиллида. Мембранные липиды в них хранятся в форме рельефной мембранной структуры называемой проламеллярным телом (рис.1.8). Эта структура формируется из липидов, которые обычно составляют внутренние мембранны хлоропластов. Образование проламеллярных тел обусловлено отсутствием мембранных белков, необходимых для формирования нормальных тилакоидов хлоропластов. Липиды образуют мембранные трубочки, которые ветвятся в трех измерениях и формируют квазикрсталлическую решетчатую структуру. После освещения этиопласты начинают развиваться в хлоропласты. Свет вызывает синтез хлорофилла из протохлорофиллида, а также синтез белков мембран. Это приводит к формированию хлорофилл-белковых комплексов, при этом липиды проламеллярного тела трансформируются в тилакоиды.

Хлоропласты - зеленые фотосинтезирующие пластиды, отвечающие за поглощение и трансформацию энергии света. В высших растениях хлоропласты обычно имеют сферическую или эллипсную форму, у мхов и водорослей их форма может быть иной. Например, каждая клетка в нитчатой морской водоросли Spirogyra содержит единственный лентообразный хлоропласт. Хлоропласты высших растений обычно имеют размеры от 5 до 8 μm в длину и от 3 до 4 μm в толщину.

Различные клетки содержат различное количество хлоропластов. Клетки палисадной хлоренхимы листьев клещевины содержит около 35 хлоропластов, тогда как губчатой хлоренхимы - около 20. Лист клещевины содержит приблизительно 500,000 хлоропластов на квадратный миллиметр, из которых 82 % приходится на палисадную хлоренхиму. Клетка хлоренхимы зрелого листа Arabidopsis thaliana содержит приблизительно 120 хлоропластов. Подробно структура и функция хлоропластов изложена в Главе «Фотосинтез».

Хромопласты - желтые, оранжевые или красные пластиды, что зависисит от комбинации находящихся в них каротиноидов. Каротиноиды являются единственными липофильными пигментами высших растений. Хромопласты ответственны за окраску многих плодов (например, помидоров, цитрусовых), цветков (лютиков, бархатцев) и корней (морковь). Хромопласты могут развиваться непосредственно из пропластид или повторно дифференцироваться из хлоропластов, что происходит в созревающих плодах помидора. Иногда хромопласты могут редиффиренцироваться обратно в хлоропласты, что случается в выступающих из земли и освещаемых участках корнеплодов моркови.

Развитие хромопласта сопровождается мощной индукцией ферментов, катализирующих биосинтез каротиноидов. Хотя неактивные формы этих ферментов обычно находятся в строме, активные формы присутствуют только в мембранах пластид, где локализованы как липофильные предшественники каротиноидов, так и сами каротиноиды.

Механизмы, определяющие превращение пропластид в ту или иную форму пластид, полностью неизвестны, однако установлено, что главную роль в регуляции этого процесса играет ядерный геном. Ядерные мутации могут переключать развитие с хромопластов на хлоропласты, или же совсем блокировать развитие пластид. У таких мутантов образуются либо различные формы лейкопластов, либо незрелые хлоропласты с аномальной пигментацией, которые свойственны многим декоративным растениям.

Важнейшим фактором, регулирующим развитие и функционирование пластид, является свет. Светом регулируется примерно пятая часть из 100 - 120 генов, входящих в состав хлоропластного генома.