1.4. Ядро растительной клетки.

1.4.1. Строение ядра растительной клетки не отличается от ядра других эукариот.

Ядро растительной клетки представляет собой органеллу, размер и форма которой варьирует у клеток различных тканей и видов. Оно может быть сферическим (в диаметре около 10 нм), удлиненным или лопастным. Основная функция ядра - хранение и копирование генетической информации.

Содержимое клеточного ядра (нуклеоплазма) отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой. Ядерная оболочка образована двумя мембранами толщиной по 8 нм. Между мембранами находится перинуклеарное пространство шириной 10-20нм. Внутренняя ядерная мембрана содержит специфические белки, которые контактируют с хромосомами и ядерными РНК. Внешняя ядерная мембрана похожа на мембраны эндоплазматического ретикулума, в которую она переходит в определенных местах контакта. Подобно мембранам шероховатого ЭР, внешняя ядерная мембрана содержит рибосомы, участвующими в синтезе белка. Белки, образованные на этих рибосомах, переносятся в перинуклеарное пространство. Перинуклеарное пространство связано с полостью ЭР, по-видимому, через специальные «шлюзовые» участки. В клетках, подготовленных сверхбыстрым замораживанием, зона контактов ядерной оболочки и ЭР проявляется как очень узкие (наружный диаметр 25-30 nm), но физически непрерывные мембранные области. Предполагают, что такие зоны сжатых мембранных областей необходимы для ограничения движения белков (но не липидов) между перинуклеарным пространством и ЭР, то есть являются «пропускными шлюзами». По предварительной оценке, одно ядро в клетках кончика корня гороха содержит 30-50 подобных "шлюзов".

Ядро содержит множество белков, необходимых для обеспечения его функций. Эти белки (к ним относятся гистоны, ДНК- и РНК-полимеразы, белки-регуляторы различных генов и белки, участвующие в процессинге РНК) синтезируются в цитозоле и затем попадают в ядро. Избирательный транспорт белков вядро обеспечивают прежде всего ядерные поры.

1.4.2. Комплекс ядерных пор выполняет функции фильтров и активных переносчиков макромолекул.

У всех эукариот, в том числе и у растений, ядерная оболочка пронизана ядерными порами. Поры окружены большими кольцевыми структурами, называемыми поровыми комплексами (рис. 1.6). Плотность ядерных пор в ядерной оболочке сильно различается в зависимости от типа клетки. В растительных клетках поры занимают от 8 % до 20 % поверхности оболочки, плотность пор составляет от 6 до 25 на μm². Каждая пора состоит из сложного макромолекулярного ансамбля – порового комплекса, который имеет размеры 120nm в глубину и в диаметре около 50 nm. Масса всех белков комплекса составляет около 124 MDa, он содержит приблизительно 120 различных видов белков, называемых нуклеопоринами.

Ядро порового комплекса имеет октагональную симметрию относительно центральной оси. По периферии комплекса расположено восемь водных каналов, каждый по 9 nm в диаметре, которые обеспечивают свободную диффузию небольших молекул. Через них могут проходить белки с молекулярной массой до 40 kDa.

Больший регулируемый центральный канал обеспечивает активный транспорт белков и молекул РНК. Этот центральный канал содержит частицу в диаметре около 35 nm, которую называют "штепселем". Эта частица, по-видимому, является комплексом белков-транспортеров, который управляет ядерно-цитоплазматическим обменом.

Большинство белков из цитоплазмы могут транспортироваться в ядро только в том случае, если они содержат сигнальную последовательность ядерной локализации NLS (nuclear localization signals). Узнавание этого сигнала ядерным поровым комплексом приводит к открыванию центрального канала. Многие ядерные белки содержат несколько сигналов ядерной локализации. Известно три класса подобных сигналов (табл 1.1).

Характерной особенностью сигналов ядерной локализации является то, что они не отделяются от белка после его транслокации в ядро. Возможно, это связано с необходимостью повторного перемещения белка в ядро после митоза, в ходе которого нуклеоплазма смешивается с цитозолем. Большинство импортированных белков остаются в ядре, даже если они находятся в растворимой форме и могут свободно перемещаться по нуклеоплазме. Однако некоторые белки могут несколько раз перемещаться между ядром и цитоплазмой.