2.9. Циркуляция ионов через мембраны – фундаментальный процесс клеточной биологии. Другие атФазы.

Синтез АТФ при использовании протонного потенциала на мембранах хлоропластов и митохондрий не единственный случай взаимопревращений ионных градиентов и АТФ. Большинство клеточных мембран, а именно плазмалемма, тонопласт, мембраны ЭПР содержат ферменты, действие которых направлено на создание ионных градиентов при использовании энергии АТФ. Эти ферменты известны под общим названием АТФазы, их также называют ионными помпами, или насосами. АТФазы функционируют как электрогенные ионные насосы, эффективно перекачивая ионы через мембрану против их электрохимического градиента за счет энергии гидролиза АТФ. В то же время в условиях крутого градиента транспортируемых ионов все они могут обращать свое действие, осуществляя синтез АТФ. Таким образом, некоторые из АТФаз – обратимые сопрягающие системы, которые способны к взаимопревращению энергии ионных градиента и макроэргической связи в молекуле АТФ.

На основе строения, локализации и механизма действия АТФазы делят на три группы: Н⁺ АТФазы F- типа, Н⁺ АТФазы V- типа и АТФазы Р- типа.

В первую группу входят рассмотренные выше АТФ синтазы ( F₁F₀ АТФазы ) из мембран митохондрий и хлоропластов, а также сопрягающих бактериальных мембран. В физиологических условиях эти ферменты работают на синтез АТФ, но могут функционировать как АТФазы, и поэтому рассматриваются в общем контексте.

В клетках эукариот имеются вакуолярные АТФазы, или АТФазы V- типа, локализованные в тонопласте, мембранах ЭПР и лизосом, которые в норме работают на создание протонного градиента АТФ  ⁺. Сопряженно с гидролизом АТФ они переносят Н⁺ через мембрану из цитозоля, закисляя пространство вакуолей или других органелл (см. раздел «мембранный транспорт») По своей структуре и составу субъединиц АТФазы V- типа сильно напоминают F₁F₀- АТФазы. Они также состоят из двух компонентов, трансмембранного V₀ и гидрофильного V₁ –комплексов, и работают, вероятно, по аналогичному принципу.

Клетки животных и растений содержат АТФазы, относящиеся к Р-типу. Для АТФаз Р-типа характерно, что в ходе каталитического цикла механизм переноса ионов связан с фосфорилированием самого фермента за счет АТФ. АТФазы Р-типа имеют простое строение: большинство ферментов этой группы представляют собой единый полипептид, имеющий сходные аминокислотные последовательности и молекулярный вес около 100 кДа. Исключение составляет Na⁺/K⁺ АТФаза, у которой есть вторая небольшая субъединица с неизвестной функцией. Все АТФазы Р-типа содержат 6,8, или 10 трансмембранных спиральных участков и гидрофильную петлю, где и происходит фосфорилирование по остаткам аспарагина. Кроме того, характерной особенностью этих АТФаз является то, что все они ингибируются ортованадатом (Н₂VО₄^-), который является структурным аналогом иона фосфата.

К Р-типу относится хорошо изученная Na⁺/K⁺ АТФаза клеток животных. Этот фермент, локализованный в плазматической мембране, катализирует транспорт ионов натрия и калия: на каждую молекулу гидролизованного АТФ фермент выкачивает из клетки 3 иона Na⁺ в обмен на 2 иона K⁺. Na⁺/K⁺ АТФаза создает на мембране Na⁺ (АТФNa⁺), который используется животной клеткой для активного транспорта веществ, а также при проведении нервных импульсов. В клетках растений Na⁺/K⁺ АТФаза отсутствует. На плазмалемме клеток растений, а также водорослей и грибов функционирует Н⁺АТФаза Р-типа, которая выкачивает Н⁺ из цитозоля в фазу клеточной стенки, осуществляя реакцию АТФ  ⁺, тем самым внося основной вклад в поляризацию плазмалеммы. К АТФазам Р-типа отсится также Са²⁺ АТФаза, расположенная на плазмалемме и внутренний мембранах ЭПР у растений и животных. Этот фермент откачивает Са²⁺ из цитозоля, либо выводя из клеток, либо закачивая внутрь компартментов. На каждую гидролизованную молекулу АТФ через мембрану переносится два иона Са²⁺ . В результате работы этого фермента концентрация Са²⁺ в цитозоле очень низкая.

Ионные градиенты на мембранах, создаваемые АТФазами, -это еще один источник энергии в клетке. Ионные градиенты могут быть движущей силой активного транспорта веществ через мембраны (см.”минеральное питание”), с ними связаны такие процессы, как рост растительных клеток и трансдукция сигнала (см.“рост и развитие”).