Глава 2. Основы биоэнергетики (Полесская о.Г.)

В этой главе, которую можно рассматривать как введение к главам 3 и 4, обсуждены элементарные основы тех процессов, с помощью которых клетка получает необходимую ей энергию. В главе также даны некоторые физико-химические понятия, необходимые для понимания смысла процессов энергообмена в живой клетке.

2.1. Живые организмы могут использовать две формы энергии – световую и химическую.

Все живые организмы не могут оставаться живыми и поддерживать высокий уровень организации без постоянного притока энергии извне. При этом они могут использовать только две формы внешней энергии – световую и химическую. Именно по способу получения энергии организмы делят на фототрофы и хемотрофы. Растения получают энергию в виде электромагнитного излучения Солнца, а животные используют энергию, заключенную в ковалентных связях органических молекул, которые поступают в организм с пищей. Полагают, что первые организмы древней Земли располагали избытком органических соединений, образованных в ходе геохимических процессов. Они извлекали энергию, окисляя органические соединения в процессах, видимо сходных с различными видами брожения. Эту способность сохранили клетки всех ныне живущих организмов, способные получать энергию при анаэробном распаде глюкозы в процессе гликолиза. Однако, по мере исчерпания запасов органики, эволюционное развитие получили фототрофы, использующие энергию света в процессе фотосинтеза и способные синтезировать углеводы из атмосферной СО₂ и воды. Фотосинтез сопровождался образованием молекулярного кислорода. Насыщение атмосферы О₂ привело к возникновению и эволюционному доминированию аэробных форм жизни, которые научились получать необходимую им энергию в результате окисления углеводов кислородом в процессе дыхания. Дальнейшая эволюция разделила живых существ на прокариоты и эукариоты, одноклеточные и многоклеточные, на растения и животные, но возникшие на ранних этапах эволюции механизмы использования клеткой энергии остались в своей основе неизменными. При всем разнообразии живых существ и условий среды, в которых они обитают, для получения энергии ими используются три основных процесса – гликолиз, дыхание и фотосинтез. При этом, несмотря на все различия, которые существуют в метаболизме растений, животных и бактерий, способы преобразования внешней энергии, будь то энергия света, или энергия субстратов дыхания, в клеточные формы энергии базируются на общих фундаментальных принципах и подчиняются общим законам. Основой этих законов является прежде всего то, что все процессы, происходящие в живой клетке, подчиняются законам физики и химии и могут быть описаны с позиций термодинамики.

2.2. Упорядоченность биологических систем и обмен энергией с окружающей средой.

Первый закон термодинамики – это закон о сохранении энергии, согласно которому энергия не может появляться или исчезать, но может переходить из одной формы в другую. Живая клетка как раз и представляет собой систему, в которой постоянно происходит преобразование, или трансформация одних форм энергии в другие, и, прежде всего, энергии внешних источников во внутренние энергетические ресурсы самой клетки. Второй закон термодинамики утверждает, что в изолированной системе самопроизвольно могут идти только те процессы, в результате которых степень неупорядоченности, или энтропия* возрастает, и система переходит из менее вероятного в более вероятное состояние. В то же время очевидно, что все живые системы организованы сложным образом - множество атомов собраны в чрезвычайно сложные молекулы, а молекулы - в исключительно точные структуры. При этом живая клетка демонстрирует удивительную стабильность, и, поддерживая свой внутренний порядок, координирует в пространстве и во времени множество реакций и процессов. С термодинамической точки зрения поддержание внутренней организации возможно благодаря постоянному поступлению в клетку энергии извне, часть которой выделяется в окружающее пространство в виде тепла. Тепловая энергия усиливает хаотичное движение молекул. Выделяя тепло, клетка тем самым компенсирует внутреннюю упорядоченность, повышая энтропию окружающей среды. Постоянная потеря тепла требуют ввода в клетку энергии, отличной от тепловой. Растения используют для этой цели поглощенную световую энергию, а животные – энергию, выделяемую при окислении органических молекул.