1.11.2.4. После прекращения роста форма клетки должна быть зафиксирована компонентами клеточной стенки.

Как только удлинение завершено, первичная клеточная стенка “замыкает” клетку в соответствующую форму. Одним из компонентов подобной фиксации в клеточной стенке Типа I являются гидроксиролин-обогащенные белки типа экстенсина. Их гибкие участки могут обертываться вокруг микрофибрилл целлюлозы, а жесткие выполнять функции “распорок”. Однако, до сих пор неизвестно, каким образом экстенсин встроен в клеточную стенку. Другие белки могут быть необходимы для соединения экстенсинов. В частности, такую роль может выполнять пролин-обогащенный белок массой 33-kDa. Большие количества этого PRP синтезируются на поздних стадиях развития клетки, особенно в тех клетках, где накапливается и экстенсин.

Клеточные стенки Типа II также фиксируют свою форму в течение дифференциации, но они не используют при этом гидроксипролин-обогащенные белки. Они содержат треонин-обогащенный белок с последовательностями, напоминающими структуру экстенсина. Кроме того, в клеточных стенках Типа II присутствуют фенольные соединения, которые могут выполнять “сшивочные” функции. Как и в случае с экстенсином, растворимые предшественники треонин-обогащенного белка накапливаются на ранних фазах клеточного цикла, а в процессе удлинения клетки и ее дифференцировки становятся нерастворимыми. Однако, основную связующую и фиксирующую роль в клеточных стенках Типа II, вероятно, играют фенольные соединения - прежде всего, оксикоричные кислоты, - которые могут образовывать между собой эфирные и сложноэфирные связи. Формирование подобных перекрестных связей ускоряется в конце ростовой фазы клетки. Структуры с фенольными соединенями, связанные такими мостиками, достаточно прочны и укрепляют стенки клетки, закончившей свой рост.

1.11.3. Дифференциация клетки.

После роста растяжением растительная клетка специализируется для выполнения той или иной функции. Этот процесс носит название дифференциации. Дифференциация клеток приводит как к возникновению специфичной формы клетки, так и к специализации выполненяемых функций. Процесс дифференциации клетки в ее онтогенезе является составной частью дифференциации ткани и органа в онтогенезе всего растения. Механизмы, вызывающие и регулирующих процесс дифференциации обуждаются в главе «Рост и развитие». Особенности дифференциации растительной клетки во многом связяны с изменениями в структуре ее клеточной стенки.

1.11.3.1. Одним из основных признаков дифференцированной клетки является прекращение роста и формирование вторичной клеточной стенки.

Для многих типов клеток, процесс дифференцирования связан с формированием на первичной клеточной стенке со стороны плазматической мембраны, вторичной стенки. Независимо от химического состава, первичная стенка всегда определяется как структура, которая участвует в росте клетки. Когда клетки прекращают свой рост, первичная клеточная стенка укрепляется поперечными сшивками и принимает свою окончательную форму. В этот момент начинается формирование вторичной клеточной стенки. Вторичные клеточные стенки часто связаны со сложными специализациями клеток. Хлопковое волокно, например, состоит из целлюлозы почти на 98 %. Чаще вторичная стенка содержит дополнительные “нецеллюлозные” полисахариды, белки, и ароматические вещества типа лигнина. В трахеидах вторичные стенки могут формировать специальные образования (кольцевые или спиральные утолщения, сетчатые или перфорированные пластинки). Колленхима характеризуется сильным утолщением клеточной стенки по углам клетки.

Многие структурные белки, которые являются специфичными для определнных типов клеток, встречаются только во вторичной стенке.

Внешние слои эпидермальных клеток покрываются кутином и суберином, чтобы предотвратить испарение воды, тогда как смежные боковые стенки клеток эндодермы импрегнированы суберином, чтобы обеспечить передвижение воды по симпласту в стелу.