Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ.doc
Скачиваний:
6
Добавлен:
01.03.2025
Размер:
4.47 Mб
Скачать

Глава 8. Растения в условиях стресса (Балнокин ю.В.) 464

8.1. Введение. 464

8.2. Водный дефицит. 467

8.2.1. Понижение водного потенциала растительных клеток как стратегия избежания обезвоживания. 468

8.2.2. Осмолиты. 469

8.2.2.1. Свойства осмолитов. 469

8.2.2.2.Функции осмолитов 469

8.2.2.3. Метаболические пути биосинтеза некоторых наиболее распространенных осмолитов. 471

8.3.2.3.1. Пролин 471

8.2.2.3.2. Глицин-бетаин 472

8.2.2.3.3. Маннитол 473

8.2.2.3.4. Пинитол 474

8.2.2.3.5. Полиамины спермидин и спермин 474

8.2.3. Белки, образующиеся в растениях в ответ на осмотический стресс 475

8.2.3.1. Lea белки 475

8.2.3.2. Шапероны и ингибиторы протеаз 476

8.2.3.3. Протеазы и убиквитины 476

8.2.3.4. Аквапорины 477

8.2.4. Белки, индуцируемые водным дефицитом, выполняют защитные и регуляторные функции. 477

8.2.5. Регуляция экспрессии генов, индуцируемых водным дефицитом. 478

8.2.5.1. Рецепция сигнала. 478

8.2.5.2. MAP-киназный каскад. 478

8.5.2.3. Вторичные мессенджеры 479

8.2.5.4. АБК-зависимые и АБК-независимые гены. 479

8.3. Солевой стресс. 480

8.3.1. Повреждающее действие солей 481

8.3.1.1. Эффекты, проявляющиеся на клеточном уровне. 481

8.3.1.2. Эффекты, проявляющиеся на уровне целого растения. 483

8.3.2. Адаптации, противодействующие осмотическому эффекту солей. 484

8.3.3. Ионное гомеостатирование цитоплазмы растительной клетки как стратегия избежания токсического действия солей 484

8.3.3.1. Поступление Na+ и Cl- в клетки корня из почвенного раствора. 486

8.3.3.2. Транспортные белки плазматической мембраны, вовлеченные в перенос Na+ и Cl- из наружной среды в цитоплазму 489

8.3.3.3. Экспорт Na+ и Cl- из цитоплазмы 491

8.3.3.3.1. Na+/H+- антипортер плазматической мембраны 492

8.3.3.3.2. Первичный Na+-насос (Na+-АТФаза) 492

8.3.3.3.3. Na+/H+- антипортер тонопласта 492

8.3.3.3.4. Системы экспорта Cl-, локализованные в плазматической мембране и тонопласте 493

8.3.3.5. K+/Na+ селективность - важнейший фактор солеустойчивости растений. 493

8.3.4. Интеграция клеточных механизмов устойчивости к водному дефициту и высоким концентрациям солей в защитную систему целого растения 494

8.3.5. Регуляция генов устойчивости к NaCl 498

8.3.6. Различия между гликофитами и галофитами 500

8.4. Изменения температурных условий 501

8.4.1. Поддержание метаболической активности и структурной целостности биополимеров при изменении температурных условий 502

8.4.1.1. Компенсация температурных эффектов путем изменения свойств ферментов. 502

8.4.1.2. Компенсация температурных эффектов путем изменения внутриклеточного содержания ферментов. 505

8.4.1.3. Термофильные бактерии – модель для изучения механизмов термостабильности 505

8.4.1.4. В акклимацию растений к высоким температурам вовлечены белки теплового шока 507

8.4.1.5. Температурозависимые модификации липидного бислоя мембран. 508

8.4.1.5.1 Десатуразы жирных кислот 511

8.4.1.5.2 Ферменты, контролирующие длину углеводородных цепей жирных кислот. 513

8.4.1.6. Энергия активации ферментативных реакций, протекающих в мембранах. 513

8.4.2. Устойчивость растений к замораживанию 515

8.4.2.1. Дегидратация клеток при замораживании 515

8.4.2.1.1. Дегидратация клеток как механизм, предотвращающий внутриклеточное образование льда. 515

8.4.2.1.2. Последствия обезвоживания клеток. 516

8.4.2.2. Механизм переохлаждения 519

8.4.2.2.1. Биологические антифризы. 521

8.4.2.2.2. Анатомические барьеры. 522

8.4.2.3. В акклимацию растений к замораживанию вовлечены белки холодового шока. 522

8.4.3. Механизмы терморегуляции у растений. 523

8.4.3.1. Теплопродукция при дыхании. 523

8.4.3.2. Теплопродукция при замораживании. 524

8.5. Кислородный дефицит. 525

8.5.1. Морфологические и анатомические структуры растений, позволяющие им поддерживать аэробный обмен в условиях О2-дефицита. 526

8.5.2. Активирование анаэробного метаболизма в условиях О2-дефицита. 527

8.5.3. Акклимация растений к аноксии. 529

8.5.4. Изменения в экспрессии генов при переходе от аэробного метаболизма к гликолизу. 530

8.5.5. В процесс образования аэренхимы при O2-дефиците вовлечен растительный гормон этилен. 532

8.6. Окислительный стресс. 532

8.6.1. Повреждения биомолекул активными формами кислорода. 533

8.6.1.1. Повреждения липидов. 534

8.6.1.2. Повреждения нуклеиновых кислот. 535

8.6.1.3. Повреждения белков. 536

8.6.2. Детоксикация продуктов окислительной модификации биомолекул. 537

8.6.3. Атмосферный озон вызывает окислительный стресс в растениях. 538