1.10.3. Вторая сеть клеточных стенок образована пекитновыми соединениями - полимерами, обогащенными галактуроновой кислотой.

Пектины - смесь гетерогенных, разветвленных и сильно гидратированных полисахаридов, обогащенных D-галактуроновой кислотой. Пектины клеточных стенок состоят из двух основных компонентов - гомогалактоуронанов (HGA), основная цепочка которых построена исключительно из остатков галактуроновой кислоты, и рамногалактоуронанов I (RG I), у которых в цепочке остатки галактуроновой кислоты чередуются с остатками рамнозы.

Гомогалактуронаны (HGAs) - гомополимеры (1→4)–D-GalA, которые содержат как минимум 200 галактуроновых фрагментов и имеют длину около 100 nm. Рис. 10.26а.

Помимо классических гомогалактуронанов известно два типа их структурных модификаций - ксилогалактуронаны и рамногалактуронаны II (RG II). Они представляют собой цепочку из остатков галактуроновой кислоты с различными боковыми заместителями. При этом RG II отличаются разнообразием сахаров и типов связей между ними. В их состав могут входить апиоза, яблочная кислота, 2-O-метил-фукоза, 2-O-метил-ксилоза. Структура RG II очень консервативна у всех цветковых растений. В клеточных стенках были обнаружены также димеры RG II. При этом связывание происходит через остатки апиозы каждого мономера путем образования двух диэфирных связей через атом бора.

Рамногалактуронаны I (RG I) представляют собой гетерополимеры, основная цепочка которых построенна из повторяющихся дисахаридных остатков (1→2) -L-Rha- (1→4) -D-GalA. (рис. 1.26б). К большинству остатков рамнозы в цепочке по О-4 положению присоединены боковые полисахариды. Они составлены главным образом из нейтральных сахаров - арабинанов, галактанов и сильно разветвленных арабиногалактанов типа I (AGs I). AGs-I присутствуют только в связанном с пектинами виде. Другой класс арабиногалактанов (арабиногалактаны II) – участвуют в формировании арабиногалактановых белков клеточной стенки (см. ниже).

Считается, что пектины выполняют множество функций в клеточной стенке - они определяют размеры пор («порозисость») клеточной стенки (см. ниже), обеспечивают поверхностный заряд клеточной стенки, который обуславливает ее pH и ионный баланс. Кроме того, пектины участвуют в регулировании межклеточной адгезии и образовании срединной пластинки; они служат источниками сигнальных молекул, участвующих во взаимодействии клетки с насекомыми, патогенами и симбионтами Пектины могут локализовать действие специфических ферментов клеточной стенки путем электростатического фиксирования ферментов на заряженной сети пектинов.

1.10.4. Третья сеть клеточной стенки построена из структурных белков или из фенилпропаноидов.

Основными структурными компонентами каркаса клеточной стенки являются углеводы, однако структурные белки могут также образовать в стенке соответствующую сеть.

Известно четыре главных класса структурных белков клеточной стенки, три из которых названы по преобладающей в данном белке аминокислоте. Это гидроксипролин-обогащенные гликопротеиды (HRGPs - от hydroxy-prolin-rich glycoproteins), пролин-обогащеные белки (PRPs), и глицин-обогащенные белки (GRPs) (рис. 1.27). Структурные белки клеточной стенки обычно кодируются большими мультигенными семействами. Их синтез находятся под контролем развития и их количества различны в разных тканях и видах растений. Все mRNAs белков клеточной стенки имеют сигнальную последовательность, направляющую белки по секреторному пути.

Экстенсин, кодируемый мультигенным семейством, является одним из наиболее изученных гидроксипролиновых белков растений. Он состоит из повторяющихся последовательностей Ser- (Hyp)₄ и Tyr-Lys-Tyr, это оказывается важным для формирования вторичной и третичной структуры белка. Гидроксипролин в белке образуется из пролина посттранскрипционно.

Пролин-обогащенные белки также кодируются большим мультигенным семейством. Эти белки содержат более чем 70 % глицина и скорее всего имеют β-складчатую структуру. Полагают, что GRPs играют роль в контактах клеточной стенки с плазматической мембраной. Они содержат ароматические аминокислоты, функция которых не ясна.

Четвертый главный класс структурных белков - арабиногалакановые белки (AGPs), - скорее являются протеогликанами, так как они могут состоять более чем на 95 % из углеводов. Углеводная часть AGPs состоит из арабиногалактанов II (AGs-II), которые представлены группой коротких (1→3) - (1→6)β -D-галактановых цепочек, с сильно разветвленной структурой. AGPs обнаруживаются в везикулах аппарата Гольджи, плазмалемме и клеточной стенке. Клонирование генов некоторых AGPs показало, что эти белки обогащены пролином (гидроксипролином), аланином и серином/треонином.

Первичные нелигнифицированные клеточные стенки однодольных растений, относящихся к «коммелиноидам», а также растений семейства Chenopodiaceae (например, сахарной свеклы и шпината) содержат значительные количества ароматических веществ, Они представлены гидроксикоричными кислотами, прежде всего феруловой и р-кумаровой. Гидроксикоричные кислоты присоединены сложноэфирной связью к O-5 позиции некоторых из арабинозных единиц глюкуроноарабино-ксиланов (GAXs). Некоторая часть остатков феруловой кислоты на GAXs может соединяться фенил-фенильной или фенил-эфирной связью с соседним GAXs, объединяя таким образом глюкуроноарабино-ксиланы в сложную сеть. У растений семейства Chenopodiaceae оксикоричные кислоты присоединены к галактозным или арабинозным остаткам боковых цепей RG I.