8.3.3.3.4. Системы экспорта Cl-, локализованные в плазматической мембране и тонопласте

При солевом стрессе поступающие в клетки корня ионы Cl^-, так же как и ионы Na⁺, должны выводиться назад в экстрацеллюлярное пространство или депонироваться в вакуолях (Рис.8.20.). Экспорт Cl^- из цитоплазмы через ПМ или тонопласт, аналогично входу этого иона, происходит через анионные каналы. Направление движения ионов Cl^- (вход в цитоплазму или выход из нее) определяется направлением градиентов электрохимических потенциалов Cl^- на ПМ и тонопласте. В связи с этим, H⁺-АТФаза ПМ и H⁺-АТФаза и H⁺-пирофосфатаза тонопласта – генераторы электрических потенциалов на этих мембранах (минус на цитоплазматической стороне для обеих мембран) – играют важнейшую роль в экспорте Cl^- из цитоплазмы. Включаясь, эти транспортные белки приводят к гиперполяризации ПМ и тонопласта и, соответственно, к изменению электрохимического градиента ионов Cl^-, так что последние транспортируются из цитоплазмы наружу и в вакуоль. Вероятно, анионные каналы, осуществляющие экспорт Cl^-, активируются в ответ на гиперполяризацию мембран. Эти анионные каналы до настоящего времени остаются не изученными.

8.3.3.5. K⁺/Na⁺ селективность - важнейший фактор солеустойчивости растений.

Калий является макроэлементом, который необходим для роста и развития всех растений. Напротив, натрий важен для сравнительно небольшого числа видов. Во всех живых клетках цитоплазматические концентрации K⁺ относительно велики, тогда как концентрации Na⁺ относительно низки. У растений концентрации K⁺ в цитоплазме составляют от нескольких десятков до 200 мM, тогда как концентрации Na⁺ не превышают нескольких мM, а чаще составляют несколько сот мкM. В почвенном растворе K⁺ и Na⁺ конкурируют за поглощение клетками корня. Эта конкуренция может иметь серьезные негативные последствия для растений при засолении, когда концентрация Na⁺ в почвенном растворе существенно превышает концентрацию K⁺. В связи с этим, способность клеток сохранять высокое отношение K⁺/Na⁺ в цитоплазме при высокой солености среды рассматривают как одно из свидетельств высокой солеустойчивости растения. Низкие концентрации Na⁺ и высокие концентрации K⁺ в животных клетках поддерживаются благодаря функции Na⁺,K⁺-АТФазы. В цитоплазме клеток растений преимущественное содержание K⁺ по сравнению с содержанием Na⁺ в нормальных условиях обусловлено, во-первых, ионной избирательностью транспортных систем ПМ, через которые K⁺ и Na⁺ проникают в клетки, и, во-вторых, экспортом Na⁺, но не K⁺, из цитоплазмы. При высокой солености среды сниженная активность ионных каналов и переносчиков, через которые Na⁺ поступает в клетки, и повышенная активность систем, экспортирующих Na⁺, могли бы затормозить накопление Na⁺ в цитоплазме и этим повысить K⁺/Na⁺ отношение. Активность и/или количество молекул этих белков в расчете на единицу площади мембраны, по-видимому, определяют отношение K⁺/Na⁺ в цитоплазме.

Как отмечалось выше, VIC- каналы ПМ являются главными «воротами» для входа Na⁺ в клетки корня при солевом стрессе. Однако, до настоящего времени неизвестно, как регулируется активность VIC-каналов. Некоторая информация имеется по поводу регуляции активности систем, экспортирующих Na⁺ из цитоплазмы. Показано, что экспрессия генов SOS1 и AtNHX, кодирующих Na⁺/H⁺ антипортеры ПМ и тонопласта, соответственно, у A.thaliana возрастает в ответ на внесение NaCl в почву. Мутация по SOS1 делала растения чувствительными к NaCl. Известно также, что при действии на растение NaCl возрастает активность H⁺-АТФаз ПМ и тонопласта. NaCl-идуцированная стимуляция активности АТФаз происходит за счет увеличения числа молекул фермента в мембранах. Активированный экспорт ионов натрия при солевом стрессе приводит к возрастанию отношения K⁺/Na⁺ в цитоплазме.