7.4.3.3. Гормональная теория цветения м.Х.Чайлахяна.

Гипотетический стимул, вызывающий цветение, Чайлахян назвал флоригеном (flore – цветки, genesis – рождение). По теории Чайлахяна у нейтральных растений флориген образуется постоянно и не зависит от длины дня. У ДДР флориген образуется на длинном, а у КДР – на коротком дне.

В конце 1950-х годов А.Ланг, бывший аспирант Чайлахяна, который уехал в США, прислал в Москву только что открытые гормоны – гиббереллины. Чайлахян исследовал влияние гиббереллинов на цветение. Оказалось, что у рудбекии, укропа, салата-латука и других ДДР гиббереллин ускоряет образование цветков даже на коротком дне. К гиббереллину оказались отзывчивыми и КДДР (каланхоэ и др.). Т.о., гиббереллин мог заменить длинный день для ДДР.

Измерение уровня гиббереллинов в листьях показало, что на длинном дне содержание гиббереллина выше, чем на коротком. Чайлахян сделал вывод, что для цветения необходим гиббереллин. Однако, обработка гиббереллинами КДР в условиях длинного дня не вызывала цветения: растения сильно вытягивались, но продолжали вегетировать.

На основании этих результатов Чайлахян разработал гормональную теорию цветения растения. Флориген (стимул, вызывающий образование цветков) он «разбил» на два компонента: гиббереллины и гипотетические антезины. Для цветения необходимо одновременное присутствие обоих компонентов (рис.7.36). У НР и гиббереллин, и антезин синтезируются конститутивно. У ДДР антезин все время присутствует в растении, а уровень гиббереллина повышается на длинном дне и происходит цветение. У КДР, наоборот, гиббереллина всегда достаточно для цветения, а антезин синтезируется только на коротком дне.

Более сложное объяснение предложено для переходных групп растений: у них гиббереллин синтезируется на длинном дне, а антезин – на коротком. Различия между группами состоят в способности длительно депонировать гиббереллины и антезины. ДКДР образуют гиббереллины на длинном дне и могут их долго хранить. Антезины синтезируются на коротком, и быстро разрушаются. КДДР, наоборот, запасают антезины, но быстро разрушают гиббереллины.

Предложенная Чайлахяном модель известна под названием «гормональной теории цветения». Она, впрочем, не охватывает амфифотопериодичные и среднедневные ратения (см.7.4.2.2). Усилия ученых по выделению антезинов до сих пор не увенчались успехом. В последние годы, тем не менее, интерес к гормональной теории цветения Чайлахяна возрос в связи с открытием процессов транспорта высокомолекулярных веществ в растениях (м-РНК, белков, включая транскрипционные факторы, факторов сайленсинга и т.д.). Возможно, попытки найти антезин не привели к успеху потому, что искали низкомолекулярное вещество.

Отметим, что гиббереллины не играют универсальной роли стимуляторов цветения, какая отводится им в гормональной теории Чайлахяна. Так, при цветении ДДР сурепки решающим является накопление ауксинов на длинном дне. Многие озимые и двулетние ДДР (пшеница, колокольчик средний) нельзя заставить цвести с помощью гиббереллинов. Т.о. вопрос о числе компонентов флорального стимула, и о том, насколько эти компоненты похожи у разных растений, остается открытым.

Эффект прерывания ночи позволил Бортвику, Хендриксу и Паркеру (см.7.3.2.1) получить физиологический спектр действия света. Для этого была построена установка, в которой яркий белый свет разлагался с помощью призмы и проецировал спектр на полосу 14 м длиной! Вдоль линии спектра были выставлены вазоны с короткодневным табаком. Длинную ночь прерывали световой вспышкой через призму. Оказалось, что % растений, у которых цветение подавляется, совпадает с физиологическим спектром прорастания семян салата-латука. Последовательное освещение красным и дальним красным светом показало типичную К/ДК-обратимость (см.7.3.2.1). При прерывании ночи важна последняя вспышка: если она была красной, ночь «прерывается», если дальней красной, то эффекта прерывания ночи нет. Из этих данных следует, что эффект прерывания ночи обусловлен фитохромом.

Вывод о том, что длительность светлого времени суток не важна, оказался преждевременным. Если поместить КДР в условия длинного дня, и длинной ночи (при этом суммарная длина суток заметно больше 24 часов), растения не цветут. Это означает, что длинной ночи недостаточно для цветения.

В опытах с фарбитис (см.7.3.2.6) показано, что у растений существуют внутренние часы, осциллятор с 24-часовой периодичностью. Растение делит сутки на две фазы: фотофильную и скотофильную. Длина дня оценивается при сравнении фазы осциллятора и сигналов от фоторецепторов. При прерывании ночи сигнал фитохрома попадает на скотофильную фазу осциллятора, растению кажется, что оно находится в условиях длинного дня. При увеличении суток (более 24 часов) внутренний и внешний ритм не совпадают, растения не цветут.