7.4.3. Фотопериодизм.

7.4.3.1. История открытия фотопериодизма.

В двадцатые годы ХХ века два американских исследователя – У.У.Гарнер и Г.А.Аллард - изучали влияние длины светового дня на табак. Объектом их исследований был табак сорта ‘Maryland Mammoth’ (большинство сортов табака – нейтральные растения). Этот сорт отличался более крупными размерами и поздним цветением – для сбора семян приходилось доращивать растения в теплице. Гарнер и Аллард выяснили, что растения цветут только при коротком дне: экспериментальное укорочение длины дня вызывало цветение этого сорта (Т.е. табак ‘Maryland Mammoth’ – типичное КДР).

Гарнер и Аллард пробовали прерывать светлое время суток периодом темноты , а ночное время – вспышками света. Прерывание дня не дало результата, прерывание ночи задерживало цветение. Причем, чем ближе к середине ночи проводили освещение, тем эффективнее была обработка. Для предотвращения цветения достаточно нескольких минут ночного освещения (рис.7.34).

Изученный феномен получил название эффекта прерывания ночи. Был сделан вывод, что для оценки длительности дня важно не светлое(дневное) время, а продолжительность ночи. Условно каждое короткодневное растение можно было назвать «растением длинной ночи», а каждое длиннодневное – «растением короткой ночи». (Впрочем, такой вывод оказался преждевременным).

7.4.3.2. Опыты м.Х.Чайлахяна.

В 1935 г. в Институте Физиологии Растений начались исследования Михаила Христофоровича Чайлахяна. Для большинства экспериментов он использовал простейшее оборудование: темную плотную ткань и скальпель.

Для решения вопроса об органе, воспринимающем длину дня, были взяты хризантемы (КДР). В летнее время чтобы вызвать цветение достаточно было в течение 10-15 дней накрывать и открывать растения в строго определенное время черной тканью. Если черную ткань открывали на 10 часов и менее, хризантемы цвели (положительный контроль). Если растения оставались на естественном 16-часовом дне, то они вегетировали (отрицательный контроль).

Т.к. на свету оказывались листья и апикальные меристемы побегов, нужно было выяснить, какой из этих двух органов воспринимает световой сигнал. Чайлахян оставил на каждом растении по одному крупному листу и по одной точке роста. Чтобы избежать влияния листьев, которые образует меристема, каждые 2 дня молодые листья удаляли (рис.7.35). Накрывая черным футляром меристему, Чайлахян добивался того, что листья оказывались на длинном дне (16 часов), а меристема получала короткий день. В другом варианте футляром закрывали лист: меристема оставалась на длинном дне, а лист получал 8 часов света. В результате меристемы образовали соцветия только там, где листья получали короткий день. Чайлахян сделал вывод, что длина дня воспринимается листьями, далее преобразуется в сигнал и передается в меристему побега, где вызывает переход к состоянию цветения. Опыты с другими группами растений (ДДР, ДКДР, КДДР) подтвердили этот вывод.

Один из самых изящных экспериментов был проведен с периллой (очень живучее КДР из сем. губоцветных). Чайлахян вырастил периллу на длинном дне (неиндуктивные условия), затем отрезал листья и поместил их во влажной камере на короткий день (индуктивные условия), а затем привил эти листья на нецветущие растения. Несмотря на низкий % приживаемости листьев, в удачных вариантах листья стимулировали цветение периллы! Это означало, что даже отрезанные от растения листья могут воспринимать длину дня, вырабатывать и накапливать сигнальные вещества, вызывающие цветение. Оставляя почки в нижней части растения, а листья – в верхней, Чайлахян выяснил, что сигнал может распространяться сверху вниз, т.е. нельзя говорить о полярном распространении флорального стимула. Более того, периллу удалось аккуратно разрезать почти до кончика корня. Листья одной половины, получавшие день нужной длины, передавали сигнал цветения к почкам в другой половине. Эти опытом было доказано, что сигнал передается не только по стеблям, но и через корневую систему. Была измерена скорость распространения сигнала, которая зависела от температуры (при +5С скорость сигнала падала).

Опыты с надламыванием ксилемных пучков и с удалением наружного слоя флоэмы со стебля показали, что синал от листьев к меристеме передается по флоэме (т.е. по живым клеткам).

Чтобы растение восприняло длину дня как стимул к цветению, оно должно достигнуть определенного возраста. Чайлахян называл этот возраст цветочно-спелым состоянием, т.е. внутренние факторы развития должны привести растение к определенному состоянию. После получения сигнала меристема не сразу образует видимые органы цветка. Этому предшествует период «скрытой подготовки» к цветению (эвокация по Чайлахяну).