7.4.1.4. Заключение.

Развитие растения можно представить как последовательный каскад внутренних регуляторных стимулов. Некоторые регуляторные события происходят на протяжении всего морфогенеза: неоднородный синтез и транспорт ауксинов, «включение» и «выключение» генов, содержащих гомеобокс, выделение экспансинов, периклинальные деления в L2, определение «верхней» и «нижней» поверхности примордия.

Другие события в регуляторном каскаде приводят к образованию цветков. Меристема побега, образующая примордии, оценивает число образовавшихся листьев по концентрации фотоассимилятов, гиббереллинов, др. низкомолекулярных веществ и по экспрессии генов (LFY). По достижении порогового значения, наступает эвокация цветения. В меристеме исчезает покоящийся центр, меняется листорасположение, появляются продукты новых генов. Для образования цветка необходимы гены с А, В и С –функциями и гены, определяющие расположение органов внутри цветка (отвечающие за позиционную информацию).

Повреждение ранних этапов регуляции отражается на структуре цветка: при нарушении транспорта ауксинов боковые цветки не развиваются, а верхушечный состоит из слившихся органов; повреждение системы определения дорзивентральной симметрии (мутация filamentous flower) приводит к превращению всех органов цветка в цилиндрические структуры; с помощью агарового блока с экспансином можно создать «лишний» лепесток или тычинку и т.д. Нарушение поздних этапов в этом каскаде затронет только цветок.

7.4.2. Влияние внешних факторов на рост и развитие.

7.4.2.1. Пищевые ресурсы экотопа. Регуляция цветения элементами минерального питания.

Прежде, чем приступить к цветению, растение оценивает доступность минеральных веществ (в первую очередь азота). В случае, когда азота много, все силы растения расходуются на вегетативный рост и накопление азотных соединений, а цветение наступает позже, чем при умеренном питании. Это явление было замечено достаточно давно. В конце XIX в. возникло предположение, что для вегетации необходимо высокое содержание азота в растениях, а для цветения - много сахаров (продуктов фотосинтеза).

Экспериментальную проверку этой гипотезы провел немецкий физиолог растений Г.Клебс.Часть растений лобелии, будры и молодила обильно удобряли нитратами и поливали, другие высаживали в почву, бедную азотом. Чтобы повлиять на процесс фотосинтеза, листья затеняли или освещали ярким светом.

Оказалось, что цветение ускоряется на ярком свету, что коррелирует с высоким содержанием сахаров в растениях и низким содержанием азота. При затенении или удобрении нитратами накапливается больше азота и меньше углеводов, что коррелирует с быстрым вегетативным ростом и задержкой цветения.

Клебс выдвинул азотно-углеродную (трофическую) теорию регуляции цветения. Если в растении много соединений азота и мало соединений углерода, оно будет расти, а если углеводы преобладают над азотом, то растение цветет. По концентрации азота растение оценивает работу корневой системы, а по сахарам - работу листового аппарата. Если листовой аппарат работает хорошо, то возможно плодоношение, а если работа корня слишком интенсивна, то нужно восстановить баланс между работой корневой системы и площадью листового аппарата. Растение образует много листьев (вегетирует), а когда баланс восстановится образует цветки и плоды.

Теория Клебса нашла отклик в сельском хозяйстве. Были разработаны методы интенсивного плодоводства, основанные на обрезке. Для ускорения цветения на молодые ветви деревьев накладывали плодовый пояс: ветку перетягивали проволокой так, чтобы сосуды флоэмы оказались сжатыми, или часть флоэмы удаляли. Это замедляет отток сахаров из кроны и ускоряет закладку цветков.

Теория Клебса стимулировала изучение потребностей растений в элементах минерального питания, был накоплен материал по частной физиологии растений. Выяснилось, что избыток азота препятствует переходу в состояние покоя, запас крахмала снижается, покой менее глубокий, растение менее устойчиво к инфекции и к климатическим факторам.