7.4.1.2. Переход к цветению.

Апикальная меристема побега участвует в более сложных ритмах, связанных с образованием листовых серий или цветением. Ярче всего ритмические процессы выражены у растений тропического климата. Так, гевея бразильская за один ритм роста образует листовую серию, состоящую из почечных чешуй и зеленых листьев. Далее следует период покоя и закладка новой почки. За 1 год меристема гевеи образует до 7 листовых серий, причем покой и активный роста не связаны с внешними условиями! Итак, у растений есть эндогенные ритмы развития.

В примере с гевеей чередуются ритмы вегетативного роста. Не менее примечательно явление “подсчета” листьев. Так, гиппеаструм закладывает соцветие ровно через 4 вегетативных листа (закладка листьев у гиппеаструма не зависит от внешних обстоятельств: примерно 1 лист в месяц). Подснежник-галантус “отсчитывает” ровно 3 листа, хотя многие другие растения довольствуются лишь приблизительной их оценкой. Растению важно «знать», сколько листьев имеется, чтобы приступить к цветению.

Есть две модели “рассчета” листьев: (1) меристема не способна образовать другое количество листьев (детерминирована) или (2) меристема получает сигнал от листьев и по нему оценивает их число. До образования верхушечной метелки меристему кукурузы отделяли и укореняли. Оказалось, что меристема “восстанавливает” необходимое число листьев, и только после этого формирует цветки. Если меристему лишь надрезать, оставив связь с листьями, то происходит укоренение, но не образование листьев “сверх нормы”. Т.о., меристема у кукурузы компетентна к образованию большего числа листьев, а в “подсчете” опирается на сигналы от листьев.

Мутант id 1(indeterminate) кукурузы обладает длительным вегетативным ростом, образует аномальные соцветия с вегетативными чертами. Очевидно, мутация затрагивает ген системы «подсчета» листьев. Продукт гена ID 1 сосредоточен в кончиках листовых примордиев. Предполагают, что сам продукт не является сигнальным, но важен для «отправки» сигнала в меристему.

Другой механизм «подсчета» работает у арабидопсис: переход к цветению зависит от экспрессии гена LEAFY (LFY). При мутации соцветие несет многочисленные листья, а цветки обладают вегетативными чертами. (У львиного зева у мутанта по гомологичному гену FLO цветков нет вообще). В норме экпрессия гена LFY начинается у молодых растений и постепенно усиливается. При определеннои уровне экспрессии меристема закладывает соцветие. Белковый продукт LFY - транскрипционный фактор, содержащий MADS-бокс, его гомологи найдены у многих растений.

Заметим, что при повреждении системы оценки вегетативных листьев все же наблюдается переход к цветению. Это означает, что сигнал к цветению – не единственный, он дублирован другими генами. Для арабидопсис это ген AP 1(APETALA 1), “запускающий” программу образования цветков. АР 1 - транскрипционный фактор того же типа, что и LFY.

Итак, меристема получает сигнал, что “накопилось” достаточное количество листьев, и после этого начинается переход к цветению. Покоящийся центр, характерный для вегетативных меристем, исчезает, все клетки вступают в клеточный цикл. Меристематические клетки вакуолизуются, происходят биохимические перестройки, которые М.Х.Чайлахян называл “эвокацией цветения” (т.е.скрытой, самой ранней стадией развития цветков).

Изменяется и расположение примордиев на меристеме. У гиппеаструма и галантуса происходит поворот листовой серии на 90, у лилии – переход от филлотаксиса 3/8 к филлотаксису 2/5, а у львиного зева – смена супротивного листорасположения на очередное. У растений с терминальным цветком должна произойти перестройка листорасположения вегетативной оси на мутовчатое (круговое), характерное для цветка.

При эвокации цветения меристема на время «замирает»; образуется зона, отделяющая соцветие от вегетативной части; снимается апикальное доминирование.