- •Глава 1. Растительная клетка (Носов а.М.)
- •1.1. Все живые клетки имеют как общие, так и специфичные черты.
- •1.1.1. Принципиальное отличие любой эукаритической клетки от прокариотической – наличие множества отсеков, именуемых органеллами.
- •1.1.2. В клетке существует два пути транспорта белков.
- •1.2. Растительная клетка – результат двойного симбиоза.
- •1.3. Плазматическая мембрана растительной клетки (плазмалемма).
- •1.3.1. Структура плазмалеммы.
- •1.3.2. Функции плазмалеммы.
- •1.4. Ядро растительной клетки.
- •1.4.1. Строение ядра растительной клетки не отличается от ядра других эукариот.
- •1.4.2. Комплекс ядерных пор выполняет функции фильтров и активных переносчиков макромолекул.
- •1.5. Пластиды.
- •1.5.1. Пластиды - семейство органелл, свойственных только растительным клеткам.
- •1.5.2. Все типы пластид развиваются из пропластид.
- •1.5.3. Внешняя и внутренняя мембраны оболочки пластид отличается по составу, структуре и транспортным функциям.
- •1.5.4. Размножение пластид осуществляется путем деления уже существующих пластид.
- •1.5.5. Пластиды наследуются у большинства растений по материнской линии.
- •1.5.6. Пластиды частично сохранили свою автономию: они имеют собственную днк прокариотического типа и белок-синтезирующую систему
- •1.5.6.1. Работу «домашнего хозяйства» пластид обеспечивают две негомологичные рнк-полимеразы.
- •1.5.6.2. Транскрипция пластидной рнк - хорошо спланированный сценарий, регулируемый светом.
- •1.5.7. Созревание пластидной рнк – многоступенчатый процесс, основа регулирования работы пластидных генов.
- •1.5.8.Трансляция белков в пластидах: слуга двух господ.
- •1.5.9. Для транспорта в хлоропласт цитозольные белки имеют один или два лидерных пептида.
- •1.5.10. Функции пластид достаточно разнообразны.
- •1.6. Растительные митохондрии
- •1.6.1. Растительные митохондрии по строению и функциям мало отличаются от митохондрий других эукариот.
- •1.6.2. Геном митохондрий высших растений значительно отличается как от генома пластид, так и от митохондриальных геномов других эукариот.
- •1.6.3. Транспорт цитозольных белков в митохондрии и в пластиды имет много общих черт.
- •1.7. Пероксисомы – возможно, потомки древних органелл, выполнявших функции детоксикации кислорода.
- •1.8. Цитоскелет
- •1.8.1. Актин.
- •1.8.2. Тубулин.
- •1.8.3. Белки промежуточных волокон 1.
- •1.9. Эндомембранные структуры растительной клетки.
- •1.9.1. Растительный эр: динамическая органелла, составленная из многих дискретных функциональных областей.
- •1.9.2. Аппарат Гольджи (аг).
- •1.9.2.1. Растительный аппарат Гольджи состоит из рассеянных по цитозолю комплексов диктиосом с тгс, которые передвигаются с током цитоплазмы.
- •1.9.2.3. Аппарат Гольджи растительных клеток является фабрикой углеводов и гликозилированных белков.
- •1.9.3. Вакуоли.
- •1.9.3.1. Растения используют вакуоли, чтобы увеличить размеры клетки без больших затрат.
- •1.9.3.2. Вакуоли – многоцелевые органеллы растительной клетки, которые являются внутриклеточным конечным пунктом секреторного пути транспорта веществ.
- •1.9.3.3. Новые вакуоли возникают преимущественно за счет расширения специализированных областей гладкого эр.
- •1.9.3.4. Автофагия – особый случай формирования вакуолей
- •1.9.3.5. Большинство растительных клеток содержат два типа вакуолей.
- •1.10. Клеточная стенка.
- •1.10.1. Клеточная стенка - динамичная структура с поразительно разнообразными функциями.
- •1.10.2. Клеточная стенка представляет собой три независимые сети полимеров со специфичными функциями.
- •1.10.2.1. Сахара - основные строительные материалы клеточной стенки.
- •1.10.2.2. Первая сеть клеточной стенки образована волокнами целлюлозы, соединенные специальными гликанами. Сопромат отдыхает.
- •1.10.3. Вторая сеть клеточных стенок образована пекитновыми соединениями - полимерами, обогащенными галактуроновой кислотой.
- •1.10.4. Третья сеть клеточной стенки построена из структурных белков или из фенилпропаноидов.
- •1.10.5. Клеточные стенки покрытосеменных растений имеют два различных типа строения.
- •1.10.6. Биосинтез клеточной стенки.
- •1.10.6.1. Клеточная стенка возникает из развивающейся стрединной пластинки (фрагмопласта).
- •1.10.6.2. Все “нецеллюлозные” полимеры клеточной стенки синтезируются в аппарате Гольджи.
- •1.10.6.3. Микрофибриллы целлюлозы собираются на поверхности плазматической мембраны.
- •1.11. Онтогенез растительной клетки.
- •1.11.1. Система cdk-циклин - ключевой момент регуляции клеточного цикла.
- •1.11.2. Рост клетки
- •1.11.2.1. Рост клетки во многом определяется перестройками в клеточной стенке.
- •1.11.2.2. Ориентация синтезирующихся микрофибрилл целлюлозы определяется расположением кортикальных микротрубочек.
- •1.11.2.3. Гипотеза “кислого роста” постулирует, что ауксин-зависимое подкисление клеточной стенки активирует растяжимость клеточной стенки и рост клетки.
- •1.11.2.4. После прекращения роста форма клетки должна быть зафиксирована компонентами клеточной стенки.
- •1.11.3. Дифференциация клетки.
- •1.11.3.1. Одним из основных признаков дифференцированной клетки является прекращение роста и формирование вторичной клеточной стенки.
- •1.11.3.2. Вторичное осаждение суберина и кутина делает клеточную стенку непроницаемой для воды.
- •1.11.3.3. Лигнин - главный компонент некоторых вторичных клеочных стенок.
- •1.11.4. Смерть растительной клетки
- •1.12. Особенности функционирования растительной клетки.
- •1.12.1. Функционирование клетки – координированная работа многих органелл.
- •1.12.2. В работе растительной клетки участвуют как «прокариотческие», так и «эукариотические» метаболические системы.
- •Глава 2. Основы биоэнергетики (Полесская о.Г.)
- •2.1. Живые организмы могут использовать две формы энергии – световую и химическую.
- •2.2. Упорядоченность биологических систем и обмен энергией с окружающей средой.
- •2.3. Направление химической реакции определяется величиной изменения свободной энергии.
- •2.4. Энергозависимые реакции сопряжены с реакцией гидролиза атф.
- •2.6. Трансмембранный электрохимический протонный градиент и его составляющие.
- •2.9. Циркуляция ионов через мембраны – фундаментальный процесс клеточной биологии. Другие атФазы.
- •2.10. Электрон-транспортные цепи. Направление переноса электронов в этц определяется редокс -потенциалом переносчиков.
- •2.11. Организация этц в мембране.
- •2.12. Некоторые переносчики электронов являются общими для этц всех типов.
- •2.13. Заключение.
- •Глава 3. Фотосинтез (Гавриленко в.Ф., Жигалова т.В.)
- •3.1. Фотосинтез как основа биоэнергетики.
- •3.1.1. Космическая роль зеленого растения в трансформации вещества и энергии
- •3.1.2. Природа основных реакций и физико-химическая сущность фотосинтеза
- •3.2. Структурная и биохимическая организация фотосинтетического аппарата.
- •3.2.1. Лист – специализированный орган фотосинтеза в растении
- •3.2.2. Хлоропласты - центры фотосинтеза клеток растений
- •3.2.2.1. Основные принципы структурной организации хлоропластов.
- •3.2.2.2. Химический состав и физические свойства тилакоидных мембран хлоропластов.
- •3.2.3. Основные этапы биогенеза хлоропластов
- •3.3. Пигментные системы фотосинтезирующих организмов.
- •3.3.1. Пигментные системы как первичные фоторецепторы
- •3.3.2. Хлорофиллы
- •3.3.2.1. Основные элементы структуры и их значение в поглощении и преобразовании энергии.
- •3.3.2.2. Метаболизм магний-порфиринов.
- •3.3.3. Фикобилины
- •3.3.4. Каротиноиды
- •3.3.4.1. Общая характеристика класса каротиноидов.
- •3.3.4.2. Антенная функция каротиноидов.
- •3.3.4.3. Защитная функция каротиноидов.
- •3.3.4.4. Фотопротекторная функция каротиноидов.
- •3.3.4.5. Биосинтез каротиноидов.
- •3.4. Функциональная организация пигментов в хлоропластах.
- •3.4.1. Образование пигмент-белковых комплексов
- •3.4.2. Основные типы пигмент-белковых комплексов
- •3.4.3. Энергетическое взаимодействие пигментов в антенных комплексах и реакционных центрах
- •3.5. Первичные процессы фотосинтеза. Реакционные центры
- •3.5.1. Структурная и функциональная организация реакционных центров.
- •3.5.2. Механизм преобразования энергии в реакционных центрах.
- •3.5.3. Сравнительный анализ энергетической эффективности работы реакционных центров бактерий и высших растений.
- •3.6. Электрон-транспортная цепь хлоропластов
- •3.6.1. Структурно-функциональная организация электрон-транспортной цепи хлоропластов.
- •3.6.1.1. Компоненты этц хлоропластов, их природа и физико-химические свойства.
- •3.6.2. Функциональные комплексы этц хлоропластов.
- •3.6.2.1. Комплекс фотосистемы II. Механизмы фотоокисления воды и выделения молекулярного кислорода.
- •3.6.2.2. Комплекс фотосистемы I.
- •3.6.2.3. Цитохромный b6f-комплекс хлоропластов.
- •3.6.3. Пластохиноны - подвижные переносчики электронов этц фотосинтеза.
- •3.6.4. Кинетические закономерности работы этц. Механизмы регуляции электронного транспорта.
- •3.6.4.1. Взаимодействие двух фотосистем в хлоропластах, механизмы координации их работы. Кратковременная и долговременная адаптация хлоропластов к условиям освещения.
- •3.6.4.2. Кинетические закономерности работы этц хлоропластов. Согласованная работа комплексов в мембране хлоропластов определяется кинетическими характеристиками реакций переноса электронов в этц.
- •3.6.4.3. Механизмы регуляции электронного транспорта.
- •3.6.4.4. Фотоингибирование. Механизмы защиты растений от фотодеструкции в условиях высоких интенсивностей света.
- •3.7. Фотоэнергетические реакции хлоропластов
- •3.7.1. Фотосинтетическое фосфорилирование. Основные типы, их физиологическое значение.
- •3.7.2. Механизм сопряжения электронного транспорта с формированием трансмембранного градиента электрохимического потенциала.
- •3.7.3. Структурно-функциональная организация и механизм работы атф-синтазного комплекса.
- •3.8. Метаболизм углерода при фотосинтезе.
- •3.8.3. Метаболизм углерода по типу толстянковых (сам-фотосинтез)
- •3.8.4. Фотодыхание.
- •3.9. Экология фотосинтеза
- •3.9.1. Влияние интенсивности и спектрального состава света на фотосинтез.
- •3.9.2. Влияние концентрации углекислого газа на фотосинтез.
- •3.9.3. Влияние температуры на фотосинтез.
- •3.9.4. Влияние водного режима на фотосинтез.
- •3.10. Фотосинтез как основа продуктивности растений
- •3.10.1. Хлоропласты – источник ассимилятов и атф.
- •3.10.2. Донорно-акцепторные взаимодействия как фактор эндогенной регуляции фотосинтеза в системе целого растения.
- •3.10.3. Теория фотосинтетической продуктивности.
- •Глава 4. Дыхание растений (Полесская о.Г.)
- •4.1. Введение
- •4.2. Биохимические пути окисления глюкозы.
- •4 2.1. Наружная и внутренняя мембраны делят митохондрии на два функциональных компартмента.
- •4.2.2. Основным субстратом дыхания у растений является глюкоза.
- •4.2.3. Гликолиз – первый этап дыхания, в ходе которого глюкоза окисляется до пирувата.
- •4.2.4. Реакции гликолиза могут идти в обратном направлении. Синтез сахаров при обращении гликолиза называется глюконеогенезом.
- •4.2.5. В цикле трикарбоновых кислот образуются восстановительные эквиваленты, атф и со2.
- •4.2.6. Особенностью растительных митохондрий является присутствие малик-энзима.
- •4.2.7. Распад глюкозы регулируется ключевыми метаболитами и подчинен комплексной системе контроля.
- •4.2.8. Между митохондриями и цитозолем существует обмен восстановительными эквивалентами и метаболитами цтк. В митохондриях пересекается обмен углеводов, белков и жиров.
- •4.2.9. Глиоксилатный цикл позволяет растениям превращать жиры в углеводы.
- •4.2.10. Глюкоза может быть окислена через окислительный пентозофосфатный цикл.
- •4.3. Электронный транспорт и синтез атф в митохондриях растений.
- •4.3.3. Комплекс II – сукцинат-убихинон-оксидоредуктаза восстанавливает убихинон при окислении сукцината до фумарата.
- •4.3.9. Растительные митохондрии содержат четыре над(ф)н-дегидрогеназы - над(ф)н-убихинон-оксидоредутазы. Они окисляют надн и надфн по обе стороны внутренней мембраны и восстанавливают убихинон.
- •4.3.10. Митохондрии растений содержат альтернативную оксидазу –убихинол-кислород оксидоредуктазу. Альтернативная оксидаза окисляет qh2 и восстанавливает о2 до воды.
- •4.4 Клетка и активные формы кислорода.
- •4.4.1. Активные формы кислорода образуются в процессе нормальной жизнедеятельности растительной клетки.
- •4.4.2. Антиоксидантные системы защищают клетку от афк. Роль аскорбата и глутатиона в нейтрализации перекиси водорода.
- •4.4.3. Афк участвуют в реакции сверхчувствительности и защищают растение при внедрении патогена.
- •4.4.4. Супероксидрадикал и перекись в низких концентрациях действуют как сигнальные молекулы.
- •4.5. Дыхание в фотосинтезирующей клетке.
- •4.6. Дыхание целого растения.
- •4.7. Заключение
- •Глава 5. Вода в жизни растений (Мейчик н.Р., Балнокин ю.В.)
- •5.1. Введение.
- •5.2. Относительное содержание воды в клетках – важный параметр водного обмена.
- •5.3. Классификация растений по их способности регулировать водный обмен.
- •5.4. Общие закономерности транспорта воды через мембраны растительных клеток.
- •5.4.1. Химический потенциал воды.
- •5.4.2. Осмотическое давление.
- •5.4.3 Осмотическое давление как функция концентраций растворенных веществ.
- •5.5.4. Водный потенциал.
- •5.4.5 Матричное давление.
- •5.5. Соотношение между осмотическим давлением и гидростатическим давлением в клетке.
- •5.6. Водные каналы мембран: аквапорины.
- •5.7. Поток воды в клетку.
- •5.8. Движение воды в целом растении.
- •5.8.1. Теория когезии и натяжения.
- •5.8.2. Движение воды в листьях и транспирация.
- •5.8.3. Движение воды по ксилеме и клеточным стенкам.
- •5.8.4. Движение воды в корне.
- •5.8.5. Движение воды из почвы в корень.
- •5.8.6. Регуляция транспорта воды в целом растении.
- •Глава 6. Минеральное питание (Алехина н.Д.)
- •6.1. Введение: Значение растений в циркуляции минеральных элементов в биосфере; особенности минерального питания растений.
- •6.2. Поглощение элементов минерального питания.
- •6.2.1. Корень - орган поглощения минеральных веществ.
- •6.2.1.1. Рост корня, как основа добывания веществ из почвы.
- •6.2.1.2. Структурно-функциональные особенности корня и поглощение веществ.
- •6.2.2. Поступление ионов из среды в клетку и корень.
- •6.2.2.1. Поступление ионов в апопласт.
- •6.2.2.2. Механизмы транспорта через мембрану.
- •6.2.3. Радиальный и дальний транспорт ионов по растению.
- •6.2.3.1. Пути радиального транспорта.
- •6.2.3.2. Движущие силы радиального транспорта ионов и загрузка ксилемы.
- •6.2.3.3. Дальний транспорт ионов.
- •6.2.4. Поглощение ионов интактным растением стационарного состояния.
- •6.2.4.1. Кинетика поглощения ионов интактным растением.
- •6.2.4.2. Модель корня и регуляция поступления ионов в интактном растении .
- •6.3. Включение в обмен веществ и функции элементов минерального питания.
- •6.3.1. Фосфор (Харитонашвили е.В.).
- •6.3.1.1. Характерные особенности фосфорного питания.
- •6.3.1.2. Основные типы фосфорсодержащих соединений.
- •6.3.1.3. Транспорт фосфата через мембраны.
- •6.3.1.4. Метаболизм фосфата.
- •6.3.1.5. Ответные реакции растительного организма на дефицит р.
- •6.3.2. Азот (Харитонашвили е.В.).
- •6.3.2.1. Формы азота, используемые растением.
- •6.3.2.2. Поглощение и усвоение нитрата.
- •6.3.2.3. Поглощение и ассимиляция аммония.
- •6.3.2.4. Интеграция азотного метаболизма на уровне целого растения.
- •6.3.3. Сера (Харитонашвили е.В.).
- •6.3.3.1. Серусодержащие органические соединения.
- •6.3.3.2. Поглощение и транспорт сульфата.
- •6.3.3.3. Ассимиляторное восстановление сульфата.
- •6.3.3.4. Глутатион и его производные.
- •6.3.4. Кальций.
- •6.3.4.2. Системы транспорта кальция.
- •6.3.5. Калий.
- •6.3.5.2. Регуляция мембранного потенциала.
- •6.3.5.3. Регуляция активности ферментов и синтез белка.
- •6.3.5.4. Осморегуляция и катионно-анионный баланс.
- •6.3.6. Движения устьиц: транспорт ионов и регуляция.
- •6.3.6.1. Откравыние устьиц.
- •6.3.6.2. Закрывание устьиц.
- •6.3.7. Хлор.
- •6.3.8. Магний.
- •6.3.9. Железо.
- •6.3.10. Медь.
- •6.3.11. Марганец.
- •6.3.12. Молибден.
- •6.3.13. Цинк.
- •Глава 7. Рост и развитие растений (Чуб в.В.)
- •7.1. Общее представление о росте и развитии.
- •7.1.1. Параметры роста.
- •7.1.2. Кривая роста.
- •7.1.3. Дифференцировка.
- •7.1.4. Тотипотентность. Терминальная дифференцировка.
- •7.1.5. Периодизация индивидуального развития.
- •7.2. Гормональная система растений.
- •7.2.1. Введение.
- •7.2.1.1. Регуляторные молекулы растений.
- •7.2.1.2. Рецепция и усиление сигнала.
- •7.2.1.3. Фосфатидил-инозитольная система вторичных мессенджеров.
- •7.2.1.4. Взаимодействие сигналов.
- •7.2.2. Ауксины – гормоны апекса побега.
- •7.2.2.1. История открытия ауксинов.
- •7.2.2.2. Биосинтез и деградация ауксинов.
- •7.2.2.3. Транспорт ауксинов.
- •7.2.2.4. Физиологические эффекты ауксинов.
- •7.2.2.5. Ауксины и неоднородность внешней среды.
- •7.2.2.6. Ауксин и плоды.
- •7.2.2.7. Ауксин как гербицид.
- •7.2.2.8. Гравитропизм.
- •7.2.3. Цитокинины –гормоны корневого апекса.
- •7.2.3.1. История открытия.
- •7.2.3.2. Биосинтез и инактивация цитокининов.
- •7.2.3.3. Эффекты цитокининов от апекса корня до апекса побега.
- •7.2.4. Взаимодействие ауксинов и цитокининов.
- •7.2.4.1. Физиологическое действие ауксинов и цитокининов в культуре in vitro.
- •7.2.4.2. Баланс между ауксинами и цитокининами в интактном растении.
- •7.2.4.3. Цитокинины и паразиты растений.
- •7.2.5. Гиббереллины – гормоны листа.
- •7.2.5.1. История открытия.
- •7.2.5.2. Биосинтез гиббереллинов.
- •7.2.5.3. Основные физиологические эффекты гиббереллинов.
- •7.2.5.4. Гиббереллины и прорастание зерна.
- •7.2.5.5. Гиббереллин и проявление пола у растений.
- •7.2.5.6. Гиббереллин и цветение растений.
- •7.2.6. Абсцизовая кислота – сигнал водного стресса.
- •7.2.6.1. Окрытие абсцизовой кислоты.
- •7.2.6.2. Биосинтез абсцизовой кислоты.
- •7.2.6.3. Передача абк-сигнала.
- •7.2.6.5. Регуляция покоя семян абк.
- •7.2.6.6. Синдром дефицита абк.
- •7.2.6.7. Абк и форма листьев.
- •7.2.7. Этилен – сигнал механического стресса.
- •7.2.7.1. Открытие физиологической роли этилена.
- •7.2.7.2. Биосинтез этилена.
- •7.2.7.3. Рецепция и передача сигнала.
- •7.2.7.4.Этилен как гормон механического стресса.
- •7.2.7.5. Этилен и прикосновение.
- •7.2.7.6. Этилен и заживление ран.
- •7.2.7.7. Регуляция листопада в умеренных широтах.
- •7.2.7.8. Формирование и созревание плодов.
- •7.2.7.9. Биотический стресс.
- •7.2.7.10. Этилен и цветение ананасов.
- •7.2.8. Другие гормональные вещества растений.
- •7.2.8.1. Брассиностероиды.
- •7.2.8.2. Жасминовая кислота.
- •7.2.8.3. Салициловая кислота.
- •7.2.8.4. Олигосахарины.
- •7.2.8.5. Короткие пептиды.
- •7.3. Рецепция световых сигналов.
- •7.3.1. Введение.
- •7.3.1.1. Принципы фоторецепции.
- •7.3.1.2. Физиологически важные области спектра. Фитохром и криптохром.
- •7.3.2. Фоторецепция в красной области спектра: фитохромная система.
- •7.3.2.1. История открытия фитохрома.
- •7.3.2.2. Фотоконверсия фитохрома. Фитохром а и фитохром в.
- •7.3.2.3. Этиоляция и деэтиоляция.
- •7.3.2.4. Избегание тени.
- •7.3.2.5. Регуляция прорастания семян.
- •7.3.2.6. Внутренние часы и фитохромная система.
- •7.3.3. Фоторецепция в синей области спектра: криптохром и фототропин.
- •7.3.3.1. История изучения фоторецепции в синей области спектра.
- •7.3.3.2. Криптохром – рецептор синего света, локализованный в ядре и цитоплазме.
- •7.3.3.3. Фототропин – мембранный рецептор синего света .
- •7.3.3.4. Суперхром – «кентавр» с головой фитохрома и туловищем фототропина.
- •7.4. Регуляция роста и развития растений.
- •7.4.1. Эндогенные факторы развития растений.
- •7.4.1.1. Образование листьев.
- •7.4.1.2. Переход к цветению.
- •7.4.1.3.Образование цветка.
- •7.4.1.4. Заключение.
- •7.4.2. Влияние внешних факторов на рост и развитие.
- •7.4.2.1. Пищевые ресурсы экотопа. Регуляция цветения элементами минерального питания.
- •7.4.2.2. Фотопериодизм и климатические факторы.
- •7.4.3. Фотопериодизм.
- •7.4.3.1. История открытия фотопериодизма.
- •7.4.3.2. Опыты м.Х.Чайлахяна.
- •7.4.3.3. Гормональная теория цветения м.Х.Чайлахяна.
- •7.4.4. Термопериодизм. Стресс-периодизм.
- •7.4.4.1. Сезонная специализация растений.
- •7.4.4.2. Термопериодизм: стратификация и яровизация.
- •7.4.4.3. Опыты м.Х.Чайлахяна.
- •7.4.4.4. Стресс-периодизм.
- •7.5. Заключение.
- •Глава 8. Растения в условиях стресса (Балнокин ю.В.)
- •8.1. Введение.
- •8.2. Водный дефицит.
- •8.2.1. Понижение водного потенциала растительных клеток как стратегия избежания обезвоживания.
- •8.2.2. Осмолиты.
- •8.2.2.1. Свойства осмолитов.
- •8.2.2.2.Функции осмолитов
- •8.2.2.3. Метаболические пути биосинтеза некоторых наиболее распространенных осмолитов.
- •8.3.2.3.1. Пролин
- •8.2.2.3.2. Глицин-бетаин
- •8.2.2.3.3. Маннитол
- •8.2.2.3.4. Пинитол
- •8.2.2.3.5. Полиамины спермидин и спермин
- •8.2.3. Белки, образующиеся в растениях в ответ на осмотический стресс
- •8.2.3.1. Lea белки
- •8.2.3.2. Шапероны и ингибиторы протеаз
- •8.2.3.3. Протеазы и убиквитины
- •8.2.3.4. Аквапорины
- •8.2.4. Белки, индуцируемые водным дефицитом, выполняют защитные и регуляторные функции.
- •8.2.5. Регуляция экспрессии генов, индуцируемых водным дефицитом.
- •8.2.5.1. Рецепция сигнала.
- •8.5.2.3. Вторичные мессенджеры
- •8.3. Солевой стресс.
- •8.3.1. Повреждающее действие солей
- •8.3.1.1. Эффекты, проявляющиеся на клеточном уровне.
- •8.3.1.2. Эффекты, проявляющиеся на уровне целого растения.
- •8.3.2. Адаптации, противодействующие осмотическому эффекту солей.
- •8.3.3. Ионное гомеостатирование цитоплазмы растительной клетки как стратегия избежания токсического действия солей
- •8.3.3.3.4. Системы экспорта Cl-, локализованные в плазматической мембране и тонопласте
- •8.3.4. Интеграция клеточных механизмов устойчивости к водному дефициту и высоким концентрациям солей в защитную систему целого растения
- •8.3.5. Регуляция генов устойчивости к NaCl
- •8.3.6. Различия между гликофитами и галофитами
- •8.4. Изменения температурных условий
- •8.4.1. Поддержание метаболической активности и структурной целостности биополимеров при изменении температурных условий
- •8.4.1.1. Компенсация температурных эффектов путем изменения свойств ферментов.
- •8.4.1.2. Компенсация температурных эффектов путем изменения внутриклеточного содержания ферментов.
- •8.4.1.3. Термофильные бактерии – модель для изучения механизмов термостабильности
- •8.4.1.4. В акклимацию растений к высоким температурам вовлечены белки теплового шока
- •8.4.1.5. Температурозависимые модификации липидного бислоя мембран.
- •8.4.1.5.1 Десатуразы жирных кислот
- •8.4.1.5.2 Ферменты, контролирующие длину углеводородных цепей жирных кислот.
- •8.4.1.6. Энергия активации ферментативных реакций, протекающих в мембранах.
- •8.4.2. Устойчивость растений к замораживанию
- •8.4.2.1. Дегидратация клеток при замораживании
- •8.4.2.1.1. Дегидратация клеток как механизм, предотвращающий внутриклеточное образование льда.
- •8.4.2.1.2. Последствия обезвоживания клеток.
- •8.4.2.2. Механизм переохлаждения
- •8.4.2.2.1. Биологические антифризы.
- •8.4.2.2.2. Анатомические барьеры.
- •8.4.2.3. В акклимацию растений к замораживанию вовлечены белки холодового шока.
- •8.4.3. Механизмы терморегуляции у растений.
- •8.4.3.1. Теплопродукция при дыхании.
- •8.4.3.2. Теплопродукция при замораживании.
- •8.5. Кислородный дефицит.
- •8.5.1. Морфологические и анатомические структуры растений, позволяющие им поддерживать аэробный обмен в условиях о2-дефицита.
- •8.5.2. Активирование анаэробного метаболизма в условиях о2-дефицита.
- •8.5.3. Акклимация растений к аноксии.
- •8.5.4. Изменения в экспрессии генов при переходе от аэробного метаболизма к гликолизу.
- •8.5.5. В процесс образования аэренхимы при o2-дефиците вовлечен растительный гормон этилен.
- •8.6. Окислительный стресс.
- •8.6.1. Повреждения биомолекул активными формами кислорода.
- •8.6.1.1. Повреждения липидов.
- •8.6.1.2. Повреждения нуклеиновых кислот.
- •8.6.1.3. Повреждения белков.
- •8.6.2. Детоксикация продуктов окислительной модификации биомолекул.
- •8.6.3. Атмосферный озон вызывает окислительный стресс в растениях.
- •Глава 9. Вторичный метаболизм (Носов а.М.)
- •9.1. Вторичные метаболиты – это низкомолекулярные соединения, обычно обладающие биологической активностью, присутствие которых в растительной клетке совсем не обязательно.
- •9.2 Структурно вторичные метаболиты часто бывают очень похожи на первичные.
- •9.3. Вторичны метаболиты могут быть классифицированы исходя из разных принципов.
- •9.4. Вторичные метаболиты представлены многими группами соединений.
- •9.5. Некоторые закономерности строения вторичных метаболитов. Модификации вторичных метаболитов.
- •9.6. Основные группы вторичных метаболитов.
- •9.6.1.Алкалоиды – азотсодержащие вторичный метаболиты.
- •9.6.2.Изопреноиды (терпеноиды).
- •9.6.3. Фенольные соединения (растительные фенолы).
- •9.6.4. Минорные группы вторичных метаболитов.
- •9.7. Биосинтез вторичных метаболитов.
- •9.8. Физиология вторичного метаболизма.
- •9.8.1. Локализация вторичных метаболитов в растении.
- •9.8.2. Изменение вторичного метаболизма в онтогенезе растений.
- •9.8.3. Функции вторичных метаболитов.
- •Глава 1. Растительная клетка (Носов а.М.) 1
- •Глава 2. Основы биоэнергетики (Полесская о.Г.) 70
- •Глава 3. Фотосинтез (Гавриленко в.Ф., Жигалова т.В.) 91
- •Глава 4. Дыхание растений (Полесская о.Г.) 187
- •Глава 5. Вода в жизни растений (Мейчик н.Р., Балнокин ю.В.) 240
- •Глава 6. Минеральное питание (Алехина н.Д.) 275
- •Глава 7. Рост и развитие растений (Чуб в.В.) 376
- •Глава 8. Растения в условиях стресса (Балнокин ю.В.) 464
- •Глава 9. Вторичный метаболизм (Носов а.М.) 541
7.3.3. Фоторецепция в синей области спектра: криптохром и фототропин.
7.3.3.1. История изучения фоторецепции в синей области спектра.
В 1881 году Ч.Дарвин в опытах с фототропизмом у канареечной травы показал, что экран из раствора бихромата калия, не пропускающий синий свет, полностью снимает эффект фототропизма. Еще через 2 года немецкий физиолог растений Ю.Сакс провел опыты с применением цветных стекол и различных растворов, чтобы более полнее оценить спектральные характеристики света, вызывающего реакцию фототропизма. В итоге стало понятным, что растение чувствует синий свет (красный не вызывал фототропизма).
В дальнейшем эта часть спектра была сужена до 400-500нм. Было показано, что от синего света зависят и другие физиологические ответы: синтез каротиноидов, антоцианов, устьичные движения. Вызванный синим светом ответ невозможно было обратить квантами света с другой длиной волны. Значит, у растений есть еще один фоторецептор, отвечающий за восприятие синей части спектра. Методы, которые применяли для изучения фитохрома, оказались почти не приемлемыми для нового рецептора, выделить и охарактеризовать его не удавалось вплоть до конца XX века. Гипотетический фоторецептор был назван криптохромом (от греч. cryptos – скрытый).
Наложение физиологического спектра действия при фототропизме на спектры поглощения пигментов давало расплывчатые результаты: на роль криптохромов претендовали флавины, птерины и производные каротиноидов. Более того, в синей части спектра есть максимумы поглощения и у фитохромобилина, и у хлорофиллов. По объективным причинам изучение восприятия синего света оказалось сложной проблемой.
В 1993 г. проблему криптохрома смогли решить А.Р.Кашмор и М.Ахмад. Они отобрали среди мутантных растений арабидопсис те, которые давали удлиненный гипокотиль как в темноте, так и на свету. Оказалось, что часть мутантов не реагирует на синий свет (гипокотиль длинный), а на красном свету гипокотили этих мутантов короткие. Очевидно, что фитохромная система работает нормально, а мутанты имеют нарушения в криптохромной системе.Удалось выделить мутации как по биосинтезу хромофора, так и по белковой части криптохрома, клонировать эти гены и получить их полную последовательность.
7.3.3.2. Криптохром – рецептор синего света, локализованный в ядре и цитоплазме.
У арабидопсис криптохромная ситема представлена двумя белковыми комплексами: CRY 1 и CRY 2. (У папоротника Adiantum capilis-veneris обнаружено 5 генов, кодирующих различные криптохомы). Судя по последовательности нуклеотидов, белки криптохромов родственны ДНК-фотолиазам. Эти ферменты позволяют репарировать сшивки, возникающие в ДНК вследствие облучения ультрафиолетом. ДНК-фотолиаза несет две хромофорные группы: флавин и птерин (или деазафлавин). Восстановление ДНК фотолиазами возможно только в присутствии света.
Криптохромы обладают консервативным участком с двумя карманами для хромофорных группировок и дополнительным участком на С-конце. По-видимому, именно С-концевой домен приводит к изменениям свойств фотолиазы и превращением в фоторецептор (рис.7.31).
Криптохром не может непосредственно восстанавливать ДНК, но первичные акты захвата света у него такие же, как у фотолиазы. Птерин (метенилтетрагидрофолат) служит как светособирающий хромофор. При попадании синего кванта света возбуждение передается в “реакционный центр” криптохрома – на молекулу ФАД. Наличие двух хромофоров объясняет тот факт, что физиологический спектр действия криптохрома совпадает как со спектром флавинов, так и со спектром птеринов.
ФАД в составе криптохрома 1 находится в стабильной семихинонной форме (он частично восстановлен и легко отдавет электроны). Семихинон ФАД поглощает не только в синей, но и в зеленой части спектра. Т.о. физиологический ответ вызвает не только синий, но и интенсивный зеленый светом.
Получив квант света, электрон флавинового ядра возбуждается, т.е. переходит на более высокую орбиталь, и редокс-потенциал резко изменяется. Возбужденный флавин - сильный восстановитель. В настоящий момент существует три гипотезы работы криптохрома. (1) Происходит самовосстановление молекулы криптохрома с изменением ее конформации, что активизирует вторичные мессенджеры. (2) В систему передачи сигнала вовлечен промежуточный редокс-партнер. (3) Партнеру передается не электрон, а возбуждение квантом синего света, и этот квант приводит в действие еще одну хромофорную молекулу. Если эффективного взаимодействия не состоялось, возбужденное флавиновое ядро теряет энергию (флуоресцирует).
На свету криптохром 1 (CRY 1) связывает с фитохромом А, и криптохром фосфорилируется. Очевидно, без фосфорного остатка криптохром не активен. Фитохром А получив из окружающей среды сигнал о том, что свет в принципе есть, активизирует систему синего света Криптохром in vitro взаимодействует с некоторыми фосфатазами, изменяя их активность. Возможно, каскад фосфорилирования/дефосфорилирования - один из механизмов передачи сигнала .
Криптохром локализован в ядрах, что не удивительно - он очень похож на ДНК-фотолиазы, которые по определению имеют внутриядерную локализацию. Предполагают светозависимый транспорт криптохрома через ядерную мембрану. Вторичные месснджеры криптохромной системы также располагаются в ядре и участвуют в регуляции экспрессии генов.
Криптохром 2 пока еще недостаточно изучен. Белковая часть молекулы на N-концевом участке похожа на криптохром 1 (соответствует доменам, связывающим хромофоры), отличаются только С-концевые участки. Белок CRY 2 связывает ФАД. При мутациях cry 2 повреждаются ответы на синий свет низкой интенсивности, а если нарушена работа криптохрома 1 – то растения не реагируют на высокую интенсивность синего света. Как и в системе фитохромов, у криптохромов есть разделение по функциям: криптохром 1 дает «приблизительный» сигнал (есть много света в синей и соседней зеленой областях), а криптохром 2 сигнализирует более точно (низкая интенсивность синего).
Благодаря спектральным свойствам дополнительного пигмента – птерина, криптохромы поглощают кванты не только синей области, но и из ближнего ультрафиолета (UV-A), поэтому криптохромы рассматривают как УФ-фоторецепторы. Одним из механизмов, защищающих организм от жесткого излучения, является биосинтез антоцианов и каротиноидов. Не удивительно, что их синтез контролируется криптохромами. От криптохромного сигнала зависит экспрессия генов халконсинтазы, халконизомеразы, дигидрофлавонолредуктазы и др. ферментов биоинтеза антоцианов. Заметим, что для биосинтеза антоцианов необходимы как фитохромная, так и криптохромная системы.
Криптохромная система участвует в «настройке» внутренних часов в растении и получении фотопериодического стимула, однако она не является главной. Интересно, что у животных (мыши, дрозофилы) также обнаружены криптохромы. У животных криптохромы играют основную роль в фотопериодической регуляции сезонных форм поведения. Криптохромный сигнал замедляет рост гипокотиля (или междоузлий) на свету, помогает фитохрому контролировать процессы деэтиоляции.
Отметим, что обе фоторецепторные системы, действующие в ядерном компартменте, - криптохром и фитохром – в заметной мере дополняют друг друга. Пути передачи сигнала от этих систем, по-видимому, сходятся и взаимодействуют, что приводит к интеграции информации о физиологически важных областях спектра – синей и красной.