7.2.8.4. Олигосахарины.

Коротких углеводы – олигосахаридов – участвуют в регуляции физиологических процессов у растений. В 1980-х гг. обнаружено, что продукты деградации клеточной стенки Phytophthora вызвают специфичную иммунную реакцию. Даже небольших перестроек углеводного скелета было достаточно, чтобы этот эффект исчез, т.е. большинство олигосахаридов не обладает активностью. Олигосахариды, вызывающие физиологический эффект, называют олигосахаринами. (Каждый олигосахарин - олигосахарид, но не каждый олигосахарид – олигосахарин!)

Олигосахарины образуются как продукты расщепления полисахаридов клеточной стенки. Причем вызывают расщепление, как собственные ферменты, так и ферменты грибов/бактерий. В состав олигосахаринов могут входить ксилоза, рамноза, галактоза и, кроме того, остатки уроновых кислот. Из гликолипидов мембран образуются олигосахарины, содержащие инозитол (см.7.2.1.3). Короткие фрагменты хитина, образующиеся под действием растительных хитиназ, также относят к олигосахаринам, хотя они происходят из чужеродного объекта.

Обнаружено, что олигосахариды суспензионной культуры клена стимулируют деления клеток в культуре in vitro. Это говорит о том, что в экстрактах есть и олигосахарины.

В физиологической регуляции созревания плодов также участвуют олигосахарины. Ферменты, разрушающие гликаны клеточной стенки, высвобождают активные олигосахарины, стимулирующие дальнейшее созревание. Важную роль играют пектолитические ферменты и образующиеся фрагменты пектина.

Специфические олигосахарины являются сигналами при узнавании симбионтов в системе Rhizobium – растение-хозяин. Без обмена олигосахаринами клубеньки у бобовых не образуются.

7.2.8.5. Короткие пептиды.

Сигнальные короткие растений, как правило, синтезируются в виде крупных белков-предшественников, а затем в результате протеолиза происходит их «созревание». Короткие пептиды выходят в апопласт и действуют на другие клетки.

Один из первых пептидов, выделенный из томатов, отвечал за системный ответ на механическое повреждение и внедрение патогенов (индукця ингибиторов протеиназ и фитоалексинов). В результате иммунный ответ наблюдается не только в месте повреждения, но во всем растении (системная устойчивость). Этот короткий пептид из 18 аминокислот назван системином. Предшественник системина содержит 200 аминокислотных остатков. Биосинтез системина контролирует жасмонат. У томатов найден рецептор размером 160 кДа, связывающийся с системином. Системин специфичен для томатов и картофеля, но не вызывает системного ответа у табака. Из табака был выделен системин, не похожий на томатный.

Из суспензионной культуры аспарагуса был выделен еще более короткий пептид (всего 4-5 аминокислот), в состав которого входил сульфатированный тирозин, названный фитосульфокином. Он стимулирует деление клеток in vitro, повышает митотический индекс. Фитосульфокин обнаруживается в местах активного деления клеток, способствуя органогенезу (образованию листьев, боковых корней и т.д.). Очевидно, фитосульфокин – универсальный регуляторный пептид – он вызывал деление клеток у риса и др. не родственных растений.

Другие короткие пептиды регулируют специфичные функции. Так, пептид CLAVATA 3 из 78 аминокислот, синтезируется в верхних слоях центральной зоны меристемы (делящихся клетках). Он регулирует размер апикальной меристемы побега у арабидопсис. Пептид CLAVATA 3 связывается с белком-рецептором CLAVATA 1, причем рецептор сосредоточен в покоящемся центре меристемы (рис.7.25).

Короткий пептид CLAVATA 3 служит сигналом о количестве делящихся клеток в центральной зоне меристемы: высокая концентрация «говорит» покоящемуся центру о том, что делящихся клеток много, а низкая – что их мало. Покоящийся центр посылает обратно сигнальные молекулы, стимулирующие (или ингибирующие) клеточные деления.

Интенсивное взаимодействие короткого пептида CLAVATA 3 с CLAVATA 1 означает, что число делящихся клеток чрезмерно, и из покоящегося центра направляется сигнал, уменьшающий число делящихся клеток. Концентрация CLAVATA 3 закономерно уменьшается, после чего покоящийся центр вновь стимулирует деления клеток в центральной зоне. Механизм обратной связи с участием CLAVATA 3 и его рецептора CLAVATA 1 поддерживает объем меристемы на определенном уровне. При мутации как в гене рецептора (clv1), так и в гене короткого пептида (clv3), меристема становится очень крупной (иногда в 1000 раз больше, чем у дикого типа), стебель становится плоским (фасциированным).

Короткий пептид SCR из 53-57 аминокислот выделяется прорастающим пыльцевым зерном у капусты. Для каждой линии капусты характерен свой вариант SCR-пептида. Рецепторы к SCR-пептиду находится в тканях рыльца, и при узнавании развитие пыльцевой трубки останавливается. Таким способом капуста избегает самоопыления.