7.2.7.9. Биотический стресс.

Самый распространенный из механических стрессов вызывают травоядные животные. В ответ растения выделяют этилен и начинается синтез веществ, препятствующих поеданию биомассы.

На Африканском континенте люди решили приручить антилоп, т.к. они более приспособлены к местным условиям, чем европейский скот. Для этого построили загоны вокруг зарослей акации (природный корм антилоп). Однако животные погибали в загонах, хотя корма явно хватало. Оказалось, что антилопы гибнут от отравления.

Химический анализ листьев акации в загоне показал, что они богаты полимерными фенольными соединениями – таннинами. Таннины ядовиты для антилоп. Акации в природе содержат мало таннинов. Выяснилось, что образование таниннов можно вызвать этиленом. Антилопы повреждают акации, при этом выделяется этилен, что приводит к синтезу таннинов. Интересно, что этиленовый сигнал передается по воздуху (этилен – газ). У акаций, которые росли рядом с загоном, «на всякий случай» повысилась концентрация таннина: если соседнее растение повреждено, нужно о себе позаботится заранее. В природе антилопы часто перемещаются, и когда таннины накапливаются, антилопы уже пасутся на другом месте.

Еще один классу защитных соединений - ингибиторы протеиназ. Для переваривания пищи необходимы протеиназы, разрушающие белки (например, компонент желудочного сока трипсин). Некоторые растения вырабатывают вещества, инактивирующие трипсин и др. протеиназы. Под действием механического стресса растения вырабатывают этилен, этилен вызывает синтез ингибиторов протеиназ, они попадают в желудок теплокровных или насекомых, вызывая сильные нарушения пищеварения.

Под действием этилена растения вырабатывают фитогемаглютины (вещества, склеивающие эритроциты). При поедании биомассы фитогеммаглютины попадают в желудок и кишечник, а оттуда всасываются в кровь. Эритроциты склеиваются, образуются тромбы, происходит закупорка кровеносных сосудов. Высокие дозы фитогеммаглютинов смертельны.

Механические повреждения вызываются разнообразными причинами (например. ветром или градом). Растение должно точно различать абиотические повреждения и нападение фитофагов. Для этого под действием этилена клетки выделяют в апопласт хитиназу и -глюканазу. Напомним, что хитин содержится в насекомых и грибах, а глюкан - компонент растительной клеточной стенки. Хитиназа до некоторой степени разрушает хитин. Казалось бы, полное разрушение хитина может спасти растение от нападения, но хитиназы вырабатывается очень мало.

Перечисленные ферменты образуют олигомерные фрагменты хитина и гликана. Эти фрагменты воспринимаются растением как сигнал опасности. Тогда начинается второй этап ответа на повреждение. Если хитиназа и -глюканаза не обнаруживают в зоне повреждения грибов, то токсичные вещества перестают вырабатываться.

В случае инфекции самый сильный ответ— реакция сверхчувствительности. Пораженная клетка «отключает» систему защиты от активных форм кислорода, образуется очень много перекисей, супероксид-анионов и других свободных радикалов, в результате чего клетка гибнет. Но вместе с ней гибнет и попавший в растение паразит. В развитии реакции сверхчувствительность важную роль играют салициловая и жасминовая кислоты (см.7.2.8.2, 7.2.8.3), которые синтезируются в том числе и при действии этилена.

Клетки, окружающие зону инфекции, синтезируют токсичные вещества. Если эти вещества синтезируются в процессе инфекции de novo, их называют фитоалексинами. Химическая природа фитоалексинов зависит от систематического положения растения. Так, картофель образует сесквитерпеноидные фитоалексины, у бобовых фитоалексины синтезируются на основе фенольных соединений и т.п.

К высокомолекулярным защитным веществам растений можно отнести лектины (белки и гликопротеиды, способные связывать полисахариды). Некоторые лектины связываются с хитином в клеточных стенках грибов. При росте гиф ослабляются связи между хитиновыми волокнами. Но эти волокна прочно склеены лектинами, и клеточная стенка гриба не может растягиваться. То же самое происходит и с бактериями, которые оказываются склеенными другой группой лектинов.

Кроме перекисей, фитоалексинов и лектинов к месту инфекции транспортируются и ингибиторы протеиназ. Это позволяет остановить разрушение белков растительных клеток в месте инфекции.

Немаловажную роль в защите играет непосредственно этилен. Так, грибы, вызывающие ржавчину, для своего роста нуждаются в полиаминах – путресцине и спермидине (эти вещества продуцируют растения). Полиамины имеют общее звено биосинтеза с этиленом: S-аденозилметионин (см.7.2.7.2). Продукция этилена вызывает остановку синтеза полиаминов. Грибы оказываются лишенными фактора роста и гораздо хуже инфицируют растения. Подавление биосинтеза этилена ведет к усилению инфекции, а если ингибируют синтез полиаминов, ржавчина почти не развивается.