7.2.7. Этилен – сигнал механического стресса.

7.2.7.1. Открытие физиологической роли этилена.

В 1901 г. в Санкт-Петербурге Д.Н.Нелюбов выращивал горох. В лаборатории проростки были укороченные, искривлялись, верхушка была согнута в апикальную петельку. В теплице и на свежем воздухе проростки были ровные, рослые, апикальная петелька на свету распрямлялась. Нелюбов предположил, что фактор, вызывающий этот эффект, находится в воздухе лаборатории.

В то время помещения и улицы освещали газом. Было замечено, что при аварии в газопроводе ближайшие деревья преждевременно желтеют и сбрасывают листья. Чтобы удалить примесь светильного газа, Нелюбов пропускал воздух через нагретый оксид меди. В «очищенном» воздухе проростки гороха развивались нормально. Добавляя компоненты светильного газа по очереди, Нелюбов установил, что этилен вызывает: замедление роста в длину и утолщение проростка, «не разгибающуюся» апикальную петельку, изменение ориентации проростка в пространстве (рис.7.19).

Эта физиологическая реакция была названа тройным ответом на этилен. Оказалось, что растения чувствуют этилен в концентрации 0.0001%. Выяснилось, что этилен вызывает листопад, созревание плодов и др. ответы. Этилен при этом синтезируется в растениях, т.е. этилен является гормоном.

7.2.7.2. Биосинтез этилена.

Синтез этилена в растениях начинается с метионина (рис.7.20), который взаимодействуя с АТФ, образует S-аденозилметионин. (Этот интермедиат используется также в синтезе полиаминов и др. соединений как донор метильных группировок). S-аденозилметионин превращается в 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту (АЦК) с помощью АЦК-синтазы. АЦК рассматривают как неактивную транспортную форму этилена. Образование этилена зависит от экспрессии гена АЦК-синтазы.

Циклопропановая группировка напряжена (между атомами углерода нехарактерный угол в 60), тем не менее, разрушение АЦК с образованием этилена – ферментативный процесс, нуждающийся в О₂. При аноксии (например, при затоплении) АЦК, синтезированая в корнях, транспортируется в стебель, и там превращается в этилен. В итоге надземная часть страдает от избытка этилена. После образования этилен может окисляться в растительных клетках, что, вероятно, нужно для модуляции физиологического эффекта. Однако процесс окисления этилена слабо изучен.

7.2.7.3. Рецепция и передача сигнала.

У Arabidopsis есть небольшое генное семейство белков-рецепторов этилена. По фенотипическому проявлению гены были названы ETR1, ETR2 (ethylene-resistant), EIN4 (ethylene-insensitive), ERS1 и ERS2. Белки-рецепторы высоко гидрофобны, т.е. они входят в состав мембран. Для связывания этилена необходим атом меди, который входит в состав рецепторного комплекса. Рецепторы этилена похожи на двухкомпонентные гистидин-киназы и участвуют в атофосфорилировании и фосфорилируют другие белки.

Рецепторный белок образует комлекс с серин/треонин-киназой CTR1. Ближайшим мессенждером является мембранный белок EIN2 с еще не выясненной функцией. В каскаде усиления участвуют MAP-киназы и некоторые транскрипционные факторы (например, EIN3).

Пути восприятия этилена в растении продублированы несколькими рецепторами, поэтому получить полностью нечувствительные к нему растения достаточно трудно. Для этого необходимо, чтобы растение оказалось мутантным по 4-5 генным локусам одновременно.