7.2.5.6. Гиббереллин и цветение растений.

Гиббереллины стимулируют цветения ряда растений. Обычно уровень эндогенных ГК повышается при увеличении длины дня. У многих растений цветение контролируется фотопериодом. Виды, цветущие на длинном дне, можно заставить цвести с помошью гиббереллинов. В опытах М.Х.Чайлахяна к ГК оказались чувствительными рудбекия, каланхоэ, морковь, а другие виды не цвели. Участие гиббереллина в регуляции цветения очевидно, хотя результат зависит от частной физиологии объекта (см.7.4.2).

7.2.6. Абсцизовая кислота – сигнал водного стресса.

7.2.6.1. Окрытие абсцизовой кислоты.

Еще в 1949 г. были проведены эксперименты с покоящимися почками. Водный экстракт почек замедлял рост гипокотилей, а при нанесении совместно с ауксинами - ингибировал растяжение. Когда покой почек заканчивался, экстракт не угнетал рост. Исследователи предположили, что в почках содержится ростовой регулятор — дормин (от англ. dormancy – покой).

В 1962-64г. в США Лью и Карес изучали созревание и опадение коробочек хлопчатника. Вероятно, в хлопчатнике накапливается вещество, стимулирующие обезвоживание плода, его растрескивание и формирование отделительного слоя. Гипотетический гормон назвали абсцизином (лат. abscisio-опадение). В 1965 г. абсцизин был выделен и охарактеризован. Выяснилось, что абсцизин и дормин – одно и то же соединение. Из-за приоритета сегодня установилось название, данное Лью и Каресом – абсцизовая кислота (АБК). Заметим, что АБК редко регулирует опадение органов (обычно за это отвечает этилен – см.7.2.7.7). АБК нужна для регуляции покоя, поэтому название «дормин» гораздо лучше отражает суть регулируемых процессов.

7.2.6.2. Биосинтез абсцизовой кислоты.

АБК является изопреноидом с 15 атомами углерода, соединенными в изопреновые С₅-звенья (см…). Обычно изопреноиды синтезируются в пластидах из общего предшественника - изопентенилпирофосфата.

В ранних работах было высказано предположение, что АБК синтезируется сразу после конденсации трех С₅-звеньев. Т.о., эта гипотеза предполагает прямой синтез АБК из более простых предшественников. В дальнейшем прямой синтез АБК был показан только для фитопатогенных грибов (для возбудителя серой гнили Botrytis).

Гипотеза прямого синтеза доминировала до 1990-х гг., пока не выяснили, что у мутантов по биосинтезу каротиноидов нарушен и биосинтез АБК. На сегодня получены мутации по ферментам почти всех этапов биосинтеза АБК. Т.о., АБК синтезируется через более сложные предшественники, можно рассматривать ее как продукт специфической деградации каротиноидов.

Первые этапы биосинтеза АБК связаны с виолаксантиновым циклом (см. ….). Зеаксантин через промежуточный продукт – антераксантин – превращается в все-транс-виолаксантин. Дальнейшие превращения включают 9-цис-изомеризацию каротиноидного предшественника (на эту роль претендуют виолаксантин и неоксантин). В конечном итоге 9-цис-предшественник расщепляется на два неравных фрагмента: С₁₅ (ксантоксин) и С₂₅. С₂₅-фрагмент быстро деградирует, а ксантоксин превращается в абсцизовый альдегид (рис.7.16).

Для последнего этапа биосинтеза необходим молибден-содержащий белок, катализирующий окисление АБАльдегида до АБК. Интересно, что молибденовый кофактор этого фермента общий с нитрат-редуктазой и ксантин-дегидрогеназой. При мутациях по синтезу молибденового кофактора растение не может восстанавливать нитрат и окислять АБАльдегид.