7.2.4. Взаимодействие ауксинов и цитокининов.

7.2.4.1. Физиологическое действие ауксинов и цитокининов в культуре in vitro.

С открытием цитокининов началось культивирование растительных клеток in vitro. Первым типом ткани, полученным из паренхимы табака, был каллус, В природе каллусы образуются в местах повреждения. Растению необходимо быстро зарастить шрам, заполняя его бесформенной массой клеток. Позже восстанавливаются поврежденные сосуды, покровные и механические ткани. Клетки каллуса быстро делятся, располагая веретено деления в случайном направлении. При этом получается рыхлая клеточная масса.

Чтобы клетки делились in vitro, в среду добавляют и ауксины, и цитокинины. Показано, что ауксины активируют СDK-протеинкиназы клеточного цикла (cycline dependent kinases), а цитокинины – соответствующие циклины. Комплекс СDK-циклин необходим для запуска клеточного деления. Изменение соотношения ауксин/цитокинин приводит к морфогенезу in vitro. При преобладании ауксинов (недостатке цитокининов) начинается ризогенез (от греч. rhizа - корень; genesis - рождение). При преобладании цитокининов (недостатке ауксинов) образуются меристемы побегов: начинается геммагенез (gemma - почка). (рис.7.13).Такое поведение культур клеток хорошо согласуется с функцией ауксинов и цитокининов как «гормонов благополучия» побегов и корней соответственно. Недостаток ауксинов воспринимается клетками как недостаточное развитие побегов, служит сигналом для их образования. В дифференцированных побегах синтезируется ауксин и баланс гормонов восстанавливается. Аналогичный механизм работает при недостатке цитокининов (формируются корни). При удалении из среды и ауксинов, и цитокининов в культуре клеток иногда образуются биполярные структуры - эмбриоидов (embryo - зародыш; eidos - похожий). У каждого эмбриода есть свой источник цитокининов (корневой полюс) и аусинов (побеговый полюс). Культуру клеток используют для технологий учкоренного размножения растений.

7.2.4.2. Баланс между ауксинами и цитокининами в интактном растении.

Итак, для нормальной жизни в растении всегда должен существовать баланс между ауксинами и цитокининами. Процесс вегетативного роста растений можно моделировать, рассматривая только полярный транспорт и взаимодействие ауксинов и цитокининов. Представим, что главный стебель отделен от корня. В верхней части осталась точка синтеза ауксинов, цитокинины в дефиците. ИУК из апекса транспортируется к основанию черенка, где создается избыток ауксинов. Для восстановления баланса нужны цитокинины, т.е. формируются корни.

У оставшейся нижней части растения есть точки синтеза цитокининов, а ауксинов не хватает. Цитокинины транспортируются наверх и накапливаются около среза. Это также вызывает нарушение баланса, что должно вести к синтезу ауксинов: пробуждаются спящие почки или из каллусной массы возникают новые.

В интактном растений активные деления клеток происходят в апексах корня и побега. Согласно модели, чем дальше находится орган от кончика корня, тем меньше в нем цитокинина. Апексом побега транспорт заканчивается и происходит накопление цитокинина. Ауксин синтезируется в апексе побега. Таким обрзом в меристеме побега концентрация цитокининов и ауксинов оказывается достаточной для поддержания клеточных делений.

Обратная ситуация в апексе корня. Ауксин накапливается, т.к. апекс корня – конечный пункт транспорта ИУК. Вместе с синтезируемыми в корне цитокининами, ауксины вызывают клеточные деления в меристеме корня. Чем больше расстояние от кончика корня до верхушки побега преодолевают гормоны, тем меньше их содержание в меристеме. Наконец, наступает момент, когда цитокининов, поступающих в апекс побега, не достаточно для делений. Рост стебля вверх останавливается. Аналогично регулируется рост корня вглубь. Т.о., полярный рост растения можно моделировать на основании баланса ауксинов/цитокининов.

Расположение камбия также не случайно. По флоэме вниз движется ауксин, а по ксилеме вверх - цитокинин. Между ними находится делящиеся клетки камбия. Они находятся на «перекрестке» потоков ауксинов и цитокининов (а также фотоассимилятов и минеральных веществ), необходимых для деления. Работа камбия также моделируется исходя из теории баланса фитогормонов. Если ауксин преобладает, камбий откладывает больше ксилемы, обеспечивая приток цитокининов из корней. Избыток цитокининов ведет к закладке флоэмы (по ней поступят новые порции ауксина, снова возникнет равновесие между двумя типами гормонов). Поврежденные корни и ветви гораздо хуже утолщаются. Причина этого - в низкой способности к синтезу гормонов. Однкао, чем больше потоки гормонов через ветку или корень, тем сильнее работа камбия, больше флоэмы и ксилемы, выше механическая прочность.