7.2.3.3. Эффекты цитокининов от апекса корня до апекса побега.

Цитокинины оказались во многом похожими на на ауксины, но есть и существенные отличия. Главное - у цитокининов иная точка синтеза. Если ауксины синтезируются в апексе побега, то цитокинины - биохимический маркер апекса корня. Ауксин транспортируется по растению сверху вниз и активно, а цитокинин - снизу вверх и пассивно.

Образно цитокинины можно назвать « гормонами благополучия апекса корня».

Аттрагирующий эффект. Апекс корня для своего роста нуждается в питательных веществах. Минеральных солей и воды у корня в достатке, поэтому необходимо «притягивать» органические вещества. Этот эффект проявляется в зоне деления корня.

Иногда цитокинины называют гормонами «омоложения» растительных тканей. При обработке цитокинином листа, готовящегося к листопаду, он долго остается зеленым. Этот эффект настолько впечатляет, что физиологи считали «омоложение» главным эффектом цитокининов. При более пристальном рассмотрении окажется, что так проявляется аттрагирующий эффект. Перед листопадом все белковые молекулы листа разрушаются, аминокислоты запасаются в зимнее время в корне. К листопаду в листьях почти нет азота. Оттекают из осеннего листа и другие органические вещества. Т.о., происходит не старение, а запрограммированная гибель листа. (Заметим, что вечнозеленые листья в тропиках остаются живыми в 3-5 раз дольше).

В норме перед листопадом питательные вещества перетекают в корень (т.е. к источнику цитокининов). Если ввести в лист меченый глицин и обработать часть листа цитокинином, глицин соберется в обработанной половине.Так как источником цитокининов была соседняя половина листа, метка переместилась именно туда.

Т.о., лист не омолаживается, цитокинин не дает ему погибнуть от истощения, притягивая и удерживая питательные вещества.

(2) Цитокинин и дифференцировка клеток. В зоне дифференцировки корня цитокинины отвечают за образование проводящей системы. Т.к. корень нуждается в продуктах фотосинтеза, транспортируемых флоэмой, цитокинины стимулируют закладку элементов флоэмы.

Цитокинин - это запрос на фотоассимиляты. Если ткань способна образовать хлоропласты, то под действием цитокинина синтезируется хлорофилла. В полной темноте семядоли тыквы при действии цитокинина приобретают зеленый цвет, появляются хлоропласты.

Распространяется цитокинин вверх с ксилемным током. Т.к. ксилема - мертвая ткань, она не может обеспечить ни активного транспорта, ни полярности: для этого нужны живые мембраны.Цитокинины транспортируются пассивно и неполярно.

О том, что цитокинины содержатся в ксилеме, догадывался еще Скуг. Если сердцевинную паренхиму стебля не отделить от ксилемы, то некоторое время клетки паренхимы делятся (это было известно до открытия цитокининов).

При вторичном утолщении цитокинины стимулируют работу камбия и образование флоэмных элементов.

(3) Повышенная концентрация цитокининов говорит растению о благополучном развитии корневой системы. Это означает, что нет необходимости в новых корнях. Цитокинины подавляют рост боковых корней.

(4) С другой стороны, нужны побеги, которые образуют новые листья и позволят лучше снабжать растущие корни. Под действием цитокининов развиваются боковые почки на побегах. Т.о., цитокинины снимают апикальное доминирование, вызванное ауксинами.

Заметим, что ауксины и цитокинины - антагонисты в процессе регуляции развития боковых почек. В другом процессе – регуляции клеточных делений - они синергисты.

(5) Характерна реакция устьичных клеток на цитокинин: если вода поступает из корня (обогащена цитокининами), устьица открываются. Если вода поступает из других органов, она бедна цитокининами и богата абсцизовой кислотой, устьица закрываются (см.7.2.6.4).

(6) Цитокинины стимулируют рост бессемянных плодов. Этот эффект напоминает действие ауксина. В зародыше появляется корневой полюс, который синтезирует цитокинины, т.е. чем больше в плоде семян, тем выше концентрация цитокининов. При обработке цитокининами растение считает, что в бессемянном плоде есть зародыши, работает аттрагирующий эффект.