6.3.5.4. Осморегуляция и катионно-анионный баланс.

Роль К⁺ в поддержании катионно-анионного баланса и осморегуляции может быть продемонстрирована на клеточном и тканевом уровне. В реакциях обмена синтезируется много органических кислот и веществ с отрицательно заряженными группами, и очень мало органических веществ с щелочными свойствами (некоторые аминокислоты). Калий - преобладающий катион вносит большой вклад в нейтрализацию как минеральных, так и органических анионов.

Дальний транспорт ионов и воды по ксилеме и флоэме связан с реализацией обеих функций калия: создания и поддержания осмотического потенциала и регуляции катионно-анионного баланса. Стель, и особенно клетки ксилемной паренхимы, – место накопления калия (рис. 6.57). Эндодерма – граница, которая делит ткани растения на две зоны: 1- кора и ризодерма, клетки которых находятся в низкосолевой среде и 2- все остальные ткани растений, включающие стель корня и далее до листовой паренхимы, клетки которых функционируют в высокосолевом окружении апопласта (см. раздел 2.3). Из симпласта ксилемной паренхимы (рис. 6.24) калий поступает в ксилему. В клетках корня Arabidopsis thaliana был идентифицирован селективный, выходной К⁺-канал Shaker-типа (возможно, идентичен KORC, рис. 6.24). Ген этого К⁺_out-канала, названного SКOR (Stelar K⁺ outward rectifier), экспрессируется в стелярной паренхиме корня, и у мутантов дефицитных по этому гену поступление К⁺ из корней в надземные органы сильно снижается. АБК может регулировать активацию SКOR, так как установлено, что увеличение этого гормона в апопласте снижает высвобождение К⁺ в ксилему и его транслокацию в побеги. Это, в свою очередь, приводит к увеличению концентрации К⁺ в клетках стели и способствует снижению _Н2О и удержанию воды клетками при водном стрессе. Среди ионов ксилемного и флоэмного эксудата концентрация калия – самая высокая (табл. 6.2). Но, как и в тканях, в ксилемном соке должен сохраняться катионно-анионный баланс и, следовательно, электронейтральность. Основным котранспортируемым анионом для К⁺ часто является NO₃^-. В пасоке декапитированных растений концентрация К⁺ и NO₃^- возрастала одинаково при увеличении снабжения корней этими ионами.

Но К⁺ не только сопровождает NO₃^- и другие анионы при их дальнем транспорте. Он участвует в поддержании рН в листьях. При восстановлении NO₃^- в цитозоле клеток листа образуются ионы ОН^-, и К⁺ остается неуравновешенным. В результате происходит подщелачивание цитозоля, которое активирует ФЕП-карбоксилазу и синтез малата (рис. 6.58). По схеме, разработанной на растениях, у которых восстановление NO₃^- происходит, в основном, в листьях, К⁺ и малат^2- возвращаются по флоэме в корни, где малат^2- используется как субстрат, а К⁺ может вновь возвращаться в ксилемный поток или по флоэме перемещаться в кончики корней, обеспечивая их рост.

Таким образом, калий обеспечивает создание и поддержание эндогенной «комфортной среды», гомеостаза, необходимых для протекания всех физиолоиго-биохимических процессов.

6.3.6. Движения устьиц: транспорт ионов и регуляция.

Наиболее ярко роль К⁺ как регулятора осмотического потенциала и тургора проявляется в движениях замыкающих клеток устьица. У растений С₃ видов при условиях в пределах нормы процесс устьичных движений имеет циркадный ритм: днем устьица открыты, а ночью закрыты (или полузакрыты). Но в полдень, когда возникает дефицит воды в листе, устьица могут быть частично закрыты и днем. Устьичные движения связаны с ионными потоками К⁺, Cl^- и воды из апопласта в вакуоль при открывании, и в обратном направлении из вакуоли в апопласт при закрывании (рис. 6.59). Все потоки из апопласта идут через плазмалемму, поскольку зрелые устьичные клетки не имеют плазмодесм. У некоторых видов растений в качестве котранспортируемого с К⁺ аниона, либо дополнительно к Cl^- либо преимущественно, используется малат, синтезируемый на свету и окисляемый при закрывании устьиц. При открывании устьичной щели поступающие в вакуоль ионы калия, концентрация которых достигает уровня 300 мМ, понижают водный потенциал, и из апопласта, а, частично из соседних клеток, в вакуоль по _Н2О поступает вода. В понижении _Н2О участвуют также сахара. При закрывании устьиц потоки ионов и воды направлены из клетки в апопласт. При поверхностной оценке можно посчитать, что процесс открывания и закрывания утьиц различается только по направлению потоков. На самом деле и системы транспорта, и механизмы регуляции, и сигналы, запускающие эти два вида движений устьичных клеток, совершенно разные. Но общим является то, что как открывание, так и закрывание устьиц связаны с событиями, которые развиваются во времени и происходят на плазмалемме, в цитозоле, тонопласте и в вакуоли замыкающих клеток, и затрагивают соседние клетки мезофилла.