6.3.5.2. Регуляция мембранного потенциала.

Основная роль К⁺-каналов в животных клетках – регуляция и кратковременная реполяризация мембранного потенциала. В растительных клетках калий, перемещаемый через К⁺_in и К⁺_out каналы (рис. 6.15), также включен в контроль мембранного потенциала. Обычно на плазмалемме поддерживается отрицательный потенциал (Е) в пределах 100-160-200 mV (рис. 6.13 и 15). Участие К⁺ в регуляции потенциала плазмалеммы определяется тем, что равновесный потенциал для К⁺ (Е_К) находится в границах общего мембранного потенциала (Е) (табл. 6.1). Е_К можно рассчитать, ориентируясь на концентрации К⁺, которые обычно бывают в клетке и снаружи (в почве или в апопласте). Обычно в цитозоле высших растений концентрация калия ([К⁺]_in) находится в пределах 80-200 мМ. В почве и апопласте колебания концентрации калия ([К⁺]_out) более значительные - от 0,5 до 10 мМ. Используя уравнение Нернста для К⁺ Е_К=59log([K⁺]_out/[K⁺]_in), получим, что при таких вариациях наружных и внуриклеточных концентраций калия Е_К будет меняться в пределах от –60 до –150 mV. Если при работе Н⁺-АТФазы мембрана гиперполяризуется и Е мембраны становится более отрицательным, чем Е_К, потенциал зависимые К_in-каналы открываются, К⁺ поступает внутрь, предотвращая дальнейший сдвиг потенциала мембраны в отрицательную сторону.

Некоторые физиологические воздействия индуцируют быструю деполяризацию мембраны, например, через активацию анионных и кальциевых каналов. Если заряд мембраны при этом станет позитивнее Е_К, то это будет стимулировать открывание K⁺_out-каналов и выход К⁺ из клетки, чтобы ограничить степень деполяризации. Добавочная (с участием Са²⁺завПК) активация K⁺_out-канала постепенно восстановит Е мембраны до более отрицательного уровня. Свойство K⁺_out и K⁺_in каналов стабилизировать мембранный потенциал универсально и является их конститутивной функцией у эукариотов.

6.3.5.3. Регуляция активности ферментов и синтез белка.

Активность ферментов может регулироваться изменением конформации белковых структур. Белки гидратированы и благодаря гидратному слою поддерживается определенная стабильность конформации. Катионы и, особенно, К⁺ при цитозольной концентрации 100-150 мМ могут сильно менять этот гидратный слой, тем самым вызывая изменения конформации и активацию фермента. Известно большое количество ферментов, активность которых зависит от К⁺. Но число энзимов, для которых показана прямая необходимость К⁺, невелико. Наиболее известна роль калия в активации пируваткиназы. Она катализирует последнюю реакцию гликолиза - превращение фосфоенолпирувата в пируват, связанное с образованием АТФ. Другой К⁺ активируемый фермент – крахмалсинтаза, осуществляющая перенос АДФ-глюкозы и присоединение глюкозы к крахмалу, что обеспечивает удлинение полисахаридной цепочки.

Такую же роль поддержания пространственной организации белков К⁺ выполняет на некоторых этапах синтеза белков. Калий необходим для поддержания требуемого пространственного объединения тРНК и рибосомы при трансляции иРНК. Он нужен для проявления максимальной активности пептидилтрансферазы, с участием которой наращивается полисахаридная цепь. На вакуолярной Н⁺ПФазе имеется место для связывания К⁺ и, очевидно, он может регулировать этот фермент. Изменяя через гидратацию структурную организацию мембраны, а через К⁺ каналы мембранный потенциал, К⁺ становится «ответственным» за функционирование многих белковых структур мембраны.