1.6. Растительные митохондрии

1.6.1. Растительные митохондрии по строению и функциям мало отличаются от митохондрий других эукариот.

Митохондрия - основная органелла, осуществляющая процесс дыхания в эукариотической клетке. Растительные митохондрии представляют собой сферические или удлиненные органеллы диаметром от 0.5 до 1.0 мкм и длиной от 1 до 3 мкм. Число митохондрий в растительной клетке варьирует в зависимости от метаболической активности соответствующей ткани растения. Однако концентрация митохондрий в единице объема цитоплазмы обычно достаточно постоянна для клеток одного типа (ткани). Например, небольшие клетки кончика корня проростка кукурузы содержат приблизительно по 200 митохондрий, тогда как гораздо более крупные клетки зрелого корня могут иметь до 2000 митохондрий. В метаболически активных клетках, например, клетках-спутницах ситовидных трубок или секреторных клетках, значительная часть клетки (до 20 % от объема цитоплазмы) может быть занята митохондриями сливающимися в единую «митохондриальную сеть» - хондриом. С другой стороны, некоторые одноклеточные водоросли (типа Chlamydomonas) содержат всего лишь несколько небольших митохондрий в клетке.

Митохондрии, как и хлоропласты, окружены двумя мембранами – наружной и внутренней. Внутренняя мембрана митохондрий имеет большую поверхность, чем внешняя. На ее долю приходится более 90% всех митохондриальных липидов. Впячивания внутренней мембраны образуют кристы, которые достаточно глубоко внедряются в матрикс. Кристы существенно увеличивают поверхность внутренней мембраны митохондрий, где расположены белковые комплексы дыхательной цепи. В матрксе находятся растворимые ферменты (прежде всего цикла Кребса), митохондриальная ДНК (мтDNA), а также рибосомы.

Наружная мембрана митохондрий содержит белки-порины, гомологичные бактериальным, и проницаема для небольших молекул. Внутренняя мембрана является энергизованной мембраной и практически непроницаема для ионов и органических молекул. Как и для пластид, транспорт через внутреннюю мембрану осуществляется белками-переносчиками (транспортерами) или через специальные каналы.

Перенос белков внутрь митохондрий также происходит в специальных участках «слипания» внешней и внутренней мембран. Эти участки занимают приблизительно от 5 % до 10 % поверхности наружной мембраны. В этих местах мембраны не сливаются, но очень тесно контактируют в области площадью 4 до 6 nm.

Митохондрии размножаются делением. При их делении не обнаруживается разделительного кольца, как в случае деления пластид. Подобное кольцо, аналогичное формирующемуся при делении пластид, было обнаружено только при делении митохондрии у Cyanidium caldarium, - одноклеточной красной морской водоросли.

1.6.2. Геном митохондрий высших растений значительно отличается как от генома пластид, так и от митохондриальных геномов других эукариот.

Высшие растения, по-видимому, обладают наиболее крупным митохондриальным геномом среди всех эукариотических организмов. Если у подавляющего большинства эукариот (в том числе и у водорослей), размер митохондриальной ДНК небольшой и составляет десятки тысяч пар оснований, то у высших растений - сотни тысяч.

По своей структуре митохондриальный геном растений также необычен. У большинства высших растений и водорослей ДНК митохондрий представлена многочисленными кольцевыми молекулами размером не более 80 т. п. н. Однако у целого ряда организмов, например у хламидомонад, мтДНК имеет не кольцевую, а линейную структуру.

Крупная митохондриальная ДНК высших растений часто содержит значительное количество протяженных повторов, а потому способна к внутри- и межмолекулярной рекомбинации с образованием большого числа кольцевых молекул различного размера (рис. 1.14). В митохондриальном геноме растений, помимо крупных кольцевых молекул ДНК, часто присутствуют кольцевые и линейные плазмиды.

К настоящему времени для некоторых водорослей, а также высших растений (печеночника, арабидопсиса, риса) проведено полное секвенирование митохондриальной ДНК. Показано, что у разных объектов в составе мтДНК содержится от 25 (у хламидомонады) до 104 (у печеночника) генов. Обычно митохондриальная ДНК высших растений содержит чуть больше 50 генов (рис. 1.15).

Подавляющая часть генома митохондрий растений состоит из некодирующих последовательностей и гены отделены друг от друга по меньшей мере несколькими тысячами нуклеотидных пар. Поэтому каждый ген обычно считывается автономно.

Транскрипцию генов осуществляет мономерная РНК-полимераза фагового типа, кодируемая в ядре и способная эффективно мигрировать в митохондрии.

Процесс созревания митохондриальных транскриптов в общих чертах сходен с таковым для пластид. Для ряда митохондриальных генов отмечен транссплайсинг. У высших растений практически все мРНК митохондрий подвержены интенсивному редактированию. Этот процесс включает не только типичное для пластид преобразование С  U, но и обратную химическую модификацию U  С.

Митохондриальные рибосомы растений заметно отличаются как от цитозольных, так и от пластидных рибосом. В частности, их малая субъединица содержит 18S рРНК, а в большой субъединице помимо 26S рРНК присутствует 5S фрагмент рРНК. Все типы митохондриальных рРНК кодируются митохондриальным геномом.

В отличие от многих эукариот, у которых белки митохондриальных рибосом кодируются исключительно ядерными генами, у высших растений, криптомонад и золотистых водорослей более десятка рибосомальных белков кодируется собственным геномом.

Отличительной особенностью митохондриальной белок-синтезирующей системы растений является то, что не все тРНК кодируются митохондриальным геномом. Недостающие варианты тРНК транспортируются в митохондрию из цитозоля.

Молекулярный аппарат аэробного дыхания у растений также находится под двойным генетическим контролем. У всех эукариот растворимые ферменты цикла Кребса находится под ядерным контролем. Белки электрон-транспортной цепи митоходндрий, напротив, обычно находятся под двойным контролем. В высших растениях в геноме митохондрий кодируются около 20 белков дыхательной цепи.