6.3.4. Кальций.

Содержание Са²⁺ в растениях составляет 0,5-1,5% от массы сухого вещества, но в зрелых тканях кальциофильных растений может достигать 10%. Надземные части накапливают на единицу массы больше кальция, чем корни. Химические свойства Са²⁺ таковы, что он легко образует достаточно прочные и в то же время лабильные комплексы с кислородными лигандами макромолекул. Са²⁺ может связывать как внутримолекулярные сайты белков, приводя к изменению конформации, так и образовывать мостики между лигандами липидов и белков в мембране или пектиновыми соединениями в клеточной стенке, обеспечивая стабильность этих структур. Физиология обмена Са²⁺, реализация его функций имеют ряд особенностей по сравнению с другими катионами. Эти особенности таковы: низкая цитоплазматическая концентрация Са²⁺, ограниченная уровнем ~10^-7 М; низкая метаболическая подвижность, что выражается в низкой скорости накопления, транспорта из клетки в клетку, ограниченного флоэмного транспорта и слабой реутилизации; безусловная и значимая необходимость Са²⁺ для функционирования апопласта; ограниченная роль Са²⁺ как непосредственного энзиматического кофактора; исключительная роль Са²⁺ как вторичного посредника в регуляции сложных метаболических взаимодействий, связанных с ростом и развитием, и ответных реакций растительного организма на различные воздействия. Описания нарушений в этих процессах, вызванных дефицитом Са²⁺, относятся к классическим исследованиям физиологии растений.

6.3.4.1. Распределение Са²⁺ в структурах клетки; функциональное значение компртментации.

У растений Са²⁺ распределяется между большим числом компартментов клетки, чем у животных. Но подобно другим организмам, у растений концентрация Са²⁺ ([Са²⁺]цит) в цитоплазме и ядре поддерживается на уровне, который на 3-4 порядка величин ниже, чем в других клеточных структурах (табл. 6.6). Предполагают, что низкая концентрация Са²⁺ в цитозоле -следствие работы возникшего на самых ранних этапах эволюции приспособительного механизма «выкачивания», который обеспечивал поддержание в клетке-организме уровень Са²⁺ ниже, чем в морской воде.

Таблица 6.6. Распределение Са²⁺ в растительной клетке.

Компартмент клетки	Концетрация
Цитоплазма	100-200 нМ
Ядро	10-20 нМ
Вакуоль	1-10 мМ
Клеточная стенка	1-10 мМ
Эндоплазматический ретикулум	~1 мМ
Хлоропласт, пластида	~1,5 мМ
Митохондрия	~1 мМ

Наибольшая часть Са²⁺ запасается в клеточной стенке и вакуоли (табл. 6.6.), где его концентрация варьирует от 1 до 10 мМ. В апопласте кальций клеточной стенки образует мостики между карбоксильными группами и таким образом участвуют в создании эффективного двойного слоя зарядов и способствуют образованию доннановского потенциала (рис. 6.10 и 11). Буферные свойства апопласта, поддержание рН в клеточной стенке, проницаемость и структурная стабильность плазмалеммы также в значительной мере связаны с Са²⁺. Доля Са²⁺ апопласта от общего содержания в тканях может достигать 50% и при уменьшении доступного кальция в среде его доля в апопласте обычно возрастает. В вакуоли Са²⁺ находится в виде солей фосфата, карбоната, органических кислот или в соединении с таннинами. При повышенном снабжении поступление Са²⁺ в вакуоль увеличивается. Поскольку вакуоль занимает 90-95% клеточного объема, то подавляющая часть кальция может находиться именно в этом компартменте. Фактор концентрирования Са²⁺ в вакуоли может достигать величины 10⁵ по сравнению с цитозолем. Один из способов выведения Са²⁺ из цитозоля и вообще из обмена – образование в вакуоли и апопласте кристаллов оксалата кальция, нерастворимых в воде.

Хранилищем, из которого Са²⁺ вновь поступает в цитозоль, является и эндоплазматический ретикулум (ЭР), где его концентрация составляет, по косвенным данным 1 мМ (табл. 6.6). Цистерны аппарата Гольджи, и везикулы также могут быть местом накопления и высвобождения кальция. В митохондриях и хлоропластах концентрация этого элемента значительно превышает концентрацию в цитозоле, но это не связано с функцией изоляции Са²⁺, а является необходимым условием для протекания в этих органоидах окислительно-восстановительных процессов и фотохимических реакций.