1.5.9. Для транспорта в хлоропласт цитозольные белки имеют один или два лидерных пептида.

Для транспорта белков в хлоропласты на их N-конце должен находиться сигнальный пептид, состоящий из 40-50 аминокислот (табл.1.1). Белок транспортируется в строму хлоропластов в местах «слипания» мембран хлоропластов. Транспорт требует энергии в виде АТФ.

Если белок должен остаться в строме, то довольно сложный комплекс шаперонов, составленный из больших (Hsp60) и малых (10 kDa) субъединиц, обеспечивает его сворачивание в ATP-зависимом процессе. Наоборот, белки, которые предназначены для люмена тилакоидов либо их мембран, поддерживаются шаперонами в развернутой форме, что необходимо для их дальнейшего транспорта. Белки, направляемые к внешней мембране, не транспортируются в строму, а попадают в мембрану непосредственно из цитозоля.

Белки, предназначенные для тилакоидов, содержат два сигнальных пептида («стромальный» и «люменальный), расположенных последовательно один за другим. Первый пептид идентичен лидерному пептиду стромальных белков и направляет белок в строму хлоропласта. В строме протеаза удаляет «стромальный» пептид, что «открывает» второй лидерный пептид, который обеспечивает дальнейший транспорт белка через мембрану тилакоида. В люмене тилакоида второй сигнальный пептид отщепляется протеазой и белок либо остается в люмене, либо встраивается в мембрану тилакода. Механизм встраивания интегральных белков в мембрану не совсем ясен. Скорее всего, белки встраиваются в мембрану за счет своих гидрофобных участков.

Существует по карйней мере два механизма транспорта белков через тилакоидную мембрану. Один путь требует для транслокации АТФ и ΔpH на мембране. Другой путь АТФ-независим и для его осуществления достаточно только ΔpH.

1.5.10. Функции пластид достаточно разнообразны.

Принципиально важно, что пластиды растений - это органеллы, выполняющие в растительной клетке разнообразные функции. При этом функции пластид различны для клеток различных тканей.

Безусловно, главнейшей функцией пластидной системы является фотосинтез, присходящий в хлоропластах.

Второй важнейшей функцией пластид является биосинтез многих соединений растительной клетки. Это связно с необходимостью компартментации в эукариотической клетке синтезируемых веществ. Растительная клетка в этом смысле имеет преимущества перед другими эукариотами, так как имеет два дополнительных компартмента - пластиды и вакуоли. Эти дополнительные компартменты используются клеткой весьма активно. В пластидах протекают промежуточные стадии многих метаболических процессов. Здесь у растений, помимо образования хлорофиллов и каротиноидов, происходит синтез пуринов и пиримидинов, большинства аминокислот и всех жирных кислот, тогда как у животных эти процессы осуществляются в цитозоле. Пластиды также являются местом восстановления ряда неорганический ионов – прежде всего нитрита (NO₂^-), который является продуктом цитозольного восстановления нитрата, и сульфата (SO₄^2-). Пластиды являются основным местом запасания железа – до 85% фитоферритина локализовано в пластидах.

Образно можно сказать, что пластидный компартмент является «фабрикой экологически вредных и энергоемких производств» растительной клетки, связанных с токсичными интермедиатами, свободнорадикальными процессами и высокими энергиями.

Особо следует отметить, что в пластидах часто протекают синтезы, которые дублированы в цитозоле. Например, в пластидах обнаружен шикиматный путь синтеза ароматических соединений, который обеспечивает синтез фенольных соединений вплоть до синтеза флавоноидов. Аналогичный путь известен и в цитозоле, однако там работают другие изозимы (например, халконсинтазы). Недавно в пластидах обнаружили новый путь синтеза изопреноидов (см. раздел 1.11.).

Стоит отметить, что ферменты практически всех описанных биосинтетических путей хлоропластов имеют ядерное кодирование и, следовательно, транспортируются в пластиды из цитозоля. То есть в данном случае пластиды используются для сегрегации биосинтетических путей.