6.2.4. Поглощение ионов интактным растением стационарного состояния.

Успех изучения поступления ионов на модельных системах (клетки водорослей, протопласты, везикулы, обессоленные отсеченные корни) несомнен: выявлены транспортеры, включенные в перенос разных ионов, и выяснены молекулярные, электрофизиологические и кинетические характеристики многих переносчиков и каналов. Однако, при этом исследования подобного рода не дают возможности получить ответы на ряд важных вопросов:

- Как происходит поступление ионов в естественной среде, где действуют многие факторы, некоторые из которых могут достаточно быстро меняться (доступность воды и ионов, температура и другие факторы)?

- Каким образом взаимодействуют надземные и подземные органы, обеспечивая поглощение ионов, и как регулируется процесс поступления элементов минерального питания в целостном организме?

- Какова взаимосвязь между доступностью элементов минерального питания, их накоплением в тканях, ростом организма и реализацией программы полного цикла развития?

Исследования на интактных растениях, которые находятся в стационарном состоянии, то есть имеют определенный статус минеральных элементов (содержание или концентрация отдельных элементов и их соотношение), и приспособлены к тем или иным условиям среды, позволяют частично понять некоторые особенности функционирования систем поступления в целом организме.

6.2.4.1. Кинетика поглощения ионов интактным растением.

Изотерма поглощения интактными растениями, которые находятся в стационарном состоянии, имеет вид типичной кривой зависимости поступления от концентрации иона в растворе (рис. 6.30) и аналогична тем изотермам, которые были получены на модельных системах (гигантские клетки харовых водорослей или отрезанные, обессоленные корни), у которых отсутствует взаимодействие корень-побег (транслокация ионов из корней и поступление ассимилятов).

В экспериментах, более приближенных к естественным условиям, для описания изотермы поглощения часто используют иные параметры. Это связано с тем, что поступление минеральных элементов в корни, которые не обессолены и из которых ионы перемещаются в побеги, представляет собой чистый (нетто) поток I_n (расчет на поглощающую поверхность или на корни одного растения), являющийся результатом сложения двух потоков: входа (I от influx) в корни и выхода (Е от efflux) из них. Именно, величину I_n измеряют, когда поглощение оценивают по изменению концентрации наружного раствора. В связи с этим показатель V_max в уравнении кинетики поглощения (3) заменяют на I_max – максимальный нетто (чистый) поток ионов в корни растений. Поэтому, когда поступление оценивается как поток ионов, I_n может быть определен по модифицированному уравнению Михаэлиса-Ментен (рис. 6.30). I_max отражает число мест переноса, включая рабочую поглощающую поверхность корня, величина К_mкаж характеризует, какие системы переноса (высоко- или низкоафинные) включены в транспорт иона, а Е_n и С_min дают представление о том, как соотносятся вход и выход. Следует подчеркнуть, что соотношение вход/выход может при более высоких концентрациях быть иным. Однако, для характеристики поглощения интактными растениями из растворов питательных смесей в экспериментальных условиях по-прежнему используют кинетические параметры «классического» уравнения Михаэлиса-Ментен – Vmax и К_mкаж.

Концентрация ионов в растворе – один из наиболее важных факторов, определяющих характер поступления ионов в корни. Растения, произрастающие при разной доступности иона в среде, адаптируются к условиям среды, изменяя не только морфологию растущих корней (рис. 6.4), но и качественные характеристики транспортных систем. Так, скорость поглощения К⁺ проростками ячменя, которые росли при низкой концентрации в среде (5 мкМ), возрастает почти в восемь раз, если концентрация К⁺ в растворе, из которого шло поглощение в эксперименте, составляла 100мкМ (рис. 6.31). Проростки, росшие при более высокой концентрации, тоже реагировали на увеличение [К⁺] в «экспериментальном » растворе, но изменение скорости поступления было тем меньше, чем больше была концентрация иона в среде при выращивании. Оценка кинетических параметров свидетельствует, что системы транспорта К⁺ у корней проростков, росших при 5 мкМ, имеют наибольшую поглотительную способность (самая высокая V_max) и наибольшее сродство к К⁺ (самая низкая К_mкаж) (рис. 6.31, величины Vmax и К_m даны справа от графиков). У корней ячменя, росшего при более высоких концентрациях К⁺ в среде, Vmax снижается, а К_mкаж возрастает. При этом скорости (V) поступления К⁺ проростками разных групп при той концентрации, которая соответствуют условиям выращивания (рис. 6.31, экстраполяция на ось ординат), практически одинаковы и близки к величине 2 мкМг^-1ч^-1 (исключение – растения, росшие при 5 мкМ). Следовательно, растения приспосабливаются поглощать «требуемое» количество К⁺ независимо от его концентрации в среде.

Таким образом, транспортные системы растения адаптируются к условиям произрастания, что обеспечивается синтезом и функционированием переносчиков и каналов с разными кинетическими характеристиками (сродством к иону и скоростями переноса). Но при поглощении ионов из почвенного раствора множество других факторов определяют зависимость «скорость поглощения - концентрация в среде»: например, такие как перемешиваемость раствора, массовый ток, истощение в ризосфере, скорость диффузии ионов, процессы адсорбции на почвенных частицах и десорбции в раствор и т.д.