6.2.3. Радиальный и дальний транспорт ионов по растению.

6.2.3.1. Пути радиального транспорта.

Корни переносят в надземные органы более 80% поглощенных ионов. Это перемещение включает радиальный транспорт, загрузку ксилемы и дальний транспорт веществ по сосудам ксилемы. От эпидермиса, где ионы поглощаются из среды, к сосудам ксилемы ионы могут транспортироваться по симпласту и по апопласту (рис. 6.19). Соотношение потоков по этим двум компартментам различается для разных ионов и зависимость от их концентрации в растворе. При низкой доступности элементов минерального питания, обычной для почвенной среды, большинство ионов, поглощенных в зоне корневых волосков, сразу в ризодерме поступает в симпласт. При высокой концентрации ионов в среде значительная их часть (до 50% от поглощенных) перемещается по апопласту (кальций и бор транслоцирцются преимущественно по апопласту). Апопластный радиальный транспорт в корне возможен только до эндодермы, у которой клеточные стенки имеют пояски Каспари (разд. 2.1, рис. 6.6-Б и 7) и не пропускают воду и растворенные вещества. Поэтому, достигнув эндодермы, все ионы загружаются в симпласт (рис. 6.19). Однако, непроницаемость клеточных стенок эндодермы не является абсолютной, так как в этой ткани имеются пропускные клетки с тонкими стенками. Развитие боковых корней выше зоны корневых волосков также создает участки, где ионы могут перемещаться из коры в стель по апопласту. Поэтому часть ионов и воды может достигать ксилемы, не поступая в симпласт. Симпластная транслокация ионов из клетки в клетку происходит по плазмодесмам и эффективность перемещения зависит от плотности плазмодесм. Число плазмодесм на единице площади клеточной поверхности меняется в зависимости от тканевой принадлежности клетки и ориентации стенки (рис. 6.20). У эпидермиса больше всего плазмодесм находится в стенках трихобластов, причем на тангенциальной стороне у трианеи в 4 раза, а у редиса в 17 раз больше плазмодесм, чем на радиальной стороне (рис. 6.20-А). У безволосковых клеток число плазмодесм в стенках уменьшается по мере удаления от трихобласта.

При движении от поверхности корня к центру площадь цилиндрической поверхности каждого последующего ряда клеток, а в коре и их число в ряду, уменьшается (рис. 6.7). Для того, чтобы скорость симпластного потока не снижалась, число плазмодесм должно возрастать. Действительно, количество и распределение плазмодесм в клеточных стенках меняется таким образом, чтобы обеспечить необходимую скорость радиального перемещения ионов. У корня ячменя плотность плазмодесм на тангенциальном стыке двух клеток коры меньше, чем на стыке кора/эндодерма (рис. 6.20-Б). Но особенно большое число плазмодесм находится на внутренней тангенциальной стороне эндодермы на границе с перициклом. Такое значительное увеличение плотности плазмодесм (двукратное по сравнению с границей кора/эндодерма) необходимо, чтобы обеспечить перемещение ионов из двух слившихся потоков - симпластного и апопластного (рис. 6.19). В радиальных стенках перицикла также сосредоточено большое число плазмодесм. Это может быть связано с функцией распределения веществ по периметру стели - ионов, поступающих из коры, и ассимилятов из флоэмы - для более успешного транспорта к местам назначения.

Строение плазмодесмы таково, что она не просто связывает протопласты соседних клеток, но и объединяет через десмотрубочку эндоплазматический ретикулум клеток в единую систему. Наличие подобного отдельного компартмента в симпластном континиуме позволяет объяснить существование потоков веществ, идущих в двух противоположных направлениях: ионов от поверхности корня к сосудам ксилемы и ассимилятов из флоэмы в клетки коры и эпидермиса.

То, какой путь используется для радиального перемещения от поверхности корня до ксилемы, зависит от специфики иона, его накопления и распределения в клетке и тканях, его функций. Отдельным компартментом, по которому осуществляется радиальный транспорт, по крайней мере, некоторых ионов могут быть эндоплазматический ретикулум и десмотрубочки. В качестве теста на радиальное перемещение веществ по эндоплазматическому ретикулуму использовали активность нитратредуктазы (АНР) - цитозольного фермента, который индуцируется собственным субстратом, когда нитрат поступает в клетку через плазмалемму. У растений, выращенных без нитрата, и затем помещенных на среду с низкой концентрацией нитрата, нитратредуктаза индуцируется только в эпидермисе корня, где нитрат транслоцируется в симпласт (рис. 6.21). Никакой индукции фермента в клетках коры или стели не происходит, хотя значительное количество нитрата обнаруживается в ксилемном эксудате, а, следовательно, радиально перемещается через корень. Этот транспорт должен идти по симпласту, но, очевидно, что потоки нитрата и нитратредуктаза цитозоля каким-то образом изолированы друг от друга. Если корни снабжать нитратом в высокой концентрации (20 мМ), то активная нитратредуктаза обнаруживается в клетках коры и стели, поскольку значительная часть иона движется радиально по апопласту и поступает в клетки всех тканей, индуцируя цитозольный фермент НР. Эти результаты означают, что симпластный транспортный компартмент – это нечто иное, чем вся цитоплазма. На проростках пшеницы было выяснено, что нитрат, предназначенный для перемещения в побеги, составляет 15% от общего нитрата корней. Этот пул был назван «подвижным». и представляет собой поток со скоростью обновления 2,5 часа или меньше. Возможно, что путь по ЭР используется и для радиального транспорта кальция, концентрация которого в цитоплазме поддерживается чрезвычайно низкой, а в мембране ЭР имеются два типа Са²⁺-АТФаз, с участием которых в люменах ЭР изолируется значительное количество этого иона (см. раздел 3.4). Но большее признание получила модель апопластного радиального транспорта кальция по коре и его поступления в симпласт по кальциевому каналу только на уровне клеток эндодермы, откуда он выкачивается в апопласт стели с участием Са²⁺-АТФазы плазмалеммы (рис. 6.22). Клетки эндодермы при этом функционируют аналогично эпителиальным клеткам животных: среда по обе стороны данной ткани различается по ряду параметров (концентрации веществ, метаболической активности и т.д.), а поток Са²⁺ на входе и выходе обеспечивается разными системами транспорта и регулируется разными механизмами.

Известно, что поглощенный анион фосфата в пасоке присутствует также в минеральной форме, перемещаясь исключительно по симпласту. При этом уже в коре фосфор активно включается в состав метаболитов с большими скоростями обновления (см.раздел 3.1). Радиальный транспорт фосфора исследовали на растениях кукурузы с использованием методов двойной метки (³³Р и ³²Р), хроматографии сахаров, ЯМР³¹Р, гистохимии фермента глюкозо-6-фосфатазы и применением ингибиторов. По модели, разработанной на основе результатов, фосфат перемещается через корень в составе глюкозо-6-фосфата, а загрузка ксилемы происходит с участием глюкозо-6-фосфатазы, локализованной в плазмалемме клеток ксилемной паренхимы (рис. 6.23). Фермент расщепляет глюкозо-6-фосфат на глюкозу, которая возвращается в клетку, и на неорганический фосфат, который переносится в ксилему. Другие фосфорилированные сахара, вероятно, также транспортируются радиально, но их количества незначительны. Быстрое включение в корне поглощенного фосфата в АТФ, а затем в различные органические соединения – факт хорошо известный (см. раздел 3.1.4). Но способ радиального транспорта, специфичный только для фосфата, и особый характер загрузки ксилемы, установленные в результате комплексного исследования на корнях кукурузы, позднее не были ни подтверждены на других объектах, ни опровергнуты. В настоящее время идентифицирован транспортер, участвующий в загрузке фосфора в ксилему (см. раздел 3.1.3)