6.2. Поглощение элементов минерального питания.

6.2.1. Корень - орган поглощения минеральных веществ.

Источником практически всех элементов (кроме, C и, частично, N, поступающих из воздуха), необходимых для жизнедеятельности наземных растений является почва. Из почвы минеральные элементы и вода поглощаются высокоспециализированным органом – корневой системой растения. Помимо поглощения корни выполняют и другие важнейшие функции: снабжение надземных частей элементами минерального питания, синтез ряда специфических веществ (алкалоиды и фитогормоны); усвоение азота и синтез транспортных форм органического N; синтез и выделение некоторых веществ, обеспечивающих взаимодействие с другими организмами (фитоалексины) или видоизменение свойств окружающей среды (органические кислоты, фитосидерофоры, кислые фосфатазы); накопление и запасание веществ; наконец, закрепление растения в почве, обеспечивающее неподвижный образ жизни.

6.2.1.1. Рост корня, как основа добывания веществ из почвы.

Строение и распространение корней в почве – важный фактор, обеспечивающий поглощение веществ. Типы корневых систем различны у однодольных и двудольных, у древесных и травянистых, у наземных и водных растений. Но практически у всех видов растений суши надземная часть превосходит по массе вдвое и более раз корневую систему, тогда как поверхность корней неизмеримо (в 50-150 раз) больше, чем поверхность надземных органов.

Рост в длину и новообразование дополнительных корней (придаточных и/или боковых разного порядка в зависимости от вида) обеспечивают, помимо закрепления растения в почве, возможность эффективно использовать запасы минеральных элементов. Например, при истощении верхнего слоя и зоны почвы вокруг оси растения, растущие корни все большее количество элементов добывают из более глубоких слоев и отдаленных участков почвы.

Доступность элементов минерального питания – важное условие роста корней и растения в целом. У пшеницы, росшей при нитратном и аммонийном питании или дефиците азота меняется масса (интегральный показатель роста) корней одного растения и их морфология (рис. 6.4). На нитратном фоне активно образуются придаточные корни с большим числом боковых, а при аммонийном питании формируются короткие и визуально утолщенные придаточные корни с небольшим числом боковых. Дефицит питания приводит к образованию длинных относительно тонких придаточных корней с незначительным числом боковых, но тоже длинных корней. При этом у голодающих по азоту растений увеличивается как абсолютная, так и относительная величина массы корней.

На локальное увеличение концентрации нитрата в среде (1 мМ) корни растений ячменя, которые росли при дефиците азота, реагируют образованием большого числа боковых корней и их ветвлением (рис. 6.5). При этом рост основного корня мало зависит от наличия зоны высокой концентрации аниона. У растений, растущих при нормальном снабжении азотом, подобных изменений в росте боковых корней не происходит.

Другой тип реакции на дефицит элементов питания в среде – образование так называемых “протеоидных корней”. Необычная морфология корней была описана около 100 лет назад для растений семейства Proteacea. В настоящее время показано их появление и у растений других видов при дефиците элементов минерального питания в среде, особенно, фосфора и железа. Протеоидным назван корень, на котором образуются плотные кластеры корешков ограниченного роста (выглядит подобно бытовому ершу), покрытых в свою очередь, корневымы волосками. Увеличение поверхности контакта с почвенными частицами при образовании протеоидных корней также является стратегией максимального извлечения P, Fe, которые находятся в почве в виде малорастворимых соединений. Экстраполируя ситуацию на рост корней в почве, можно заключить, что корневые системы адаптированы проводить разведку в пространстве на бедных почвах (длинные, распространяющиеся на большие расстояния корни) и эксплуатировать встречающиеся участки с высокой концентрацией элементов (образование большого числа боковых корней). Длительный (практически на протяжении всего периода до старения и гибели) рост корней и изменение их морфологии необходимы для выполнения функции поглощения.