Глава 1. Растительная клетка (Носов а.М.)

1.1. Все живые клетки имеют как общие, так и специфичные черты.

Все живые существа состоят из клеток. Все клетки имеют много общих черт. Они ограничены от внешней среды цитоплазматической мембраной, содержат системы хранения и реализации генетической информации (ДНК, РНК, белок-синтезирующий аппарат), системы получения и преобразования энергии (прежде всего – синтеза и расходования АТФ), системы обеспечения клетки необходимыми компонентами (перенос веществ в клетку и из нее), системы восприятия внешних сигналов, их анализа и адекватного ответа. В то же время клетки разных организмов, а также органов и тканей многоклеточного организма имеют существенные различия. В последнем случае структурные и функциональные особенности клеток обусловлены их специализацией (дифференцировкой). Подобная специализация позволяет клеткам максимально эффективно выполнять конкретную функцию «заданную» организмом.

Наиболее сильно различаются клетки организмов, относящихся к разным царствам. Подобные различия возникли в результате длительной эволюции клеток и представляют общебиологический интерес. Все клетки живых организмов традиционно принято разделять на прокариотические и эукариотические. Первоначально основной этого разделения послужил чисто морфологический признак – наличие или отсутствие ядра. Однако позже выяснилось, что различия между этими типами клеток гораздо существеннее.

1.1.1. Принципиальное отличие любой эукаритической клетки от прокариотической – наличие множества отсеков, именуемых органеллами.

Прокариотическая клетка не имеет внутренних перегородок, она состоит как бы из одного отсека, окруженного от внешней среды плазматической мембраной. У эукариотической клетки таких отсеков несколько, то есть эти клетки разделены на различные, окруженные мембранами, области (компартменты), называемые органеллами. Органеллы специализируются на выполнении различных функций. Разделение клетки на компартменты, возможно, является следствием больших размеров эукариотической клетки – современная эукариотическая клетка в среднем больше бактериальной в 10 – 30 раз. При этом принципиальными оказываются два момента:

• Увеличение объема клетки сопровождается существенно меньшим увеличением площади поверхности плазматической мембраны, тогда как многие важнейшие метаболические процессы протекают именно на мембранах.

• С увеличением объема клетки затрудняется координация ее метаболизма, в частности, рациональное распределение по объему множества катаболических и анаболических процессов, «доставка» нужных веществ в нужное место. Формирование компартментов позволяет пространственно разделить «блоки» метаболизма.

Любая (не только растительная) современная эукариотическая клетка имеет следующие органеллы, расположенные в цитозоле:

1. Ядро – содержит основную часть генома и является местом синтеза ДНК и РНК

2. Эндоплазматичесий ретикулум – место синтеза большинства липидов клетки, а также белков, предназначенных для органелл или секреции.

3. Аппарат Гольджи – место сортировки и модификации белков и липидов, получаемых от эндоплазматического ретикулума

4. Митохондрии – «энергетические станции клетки», основное место синтеза АТФ. Имеют собственный геном и белок-синтезирующую систему.

5. Пероксисомы – место многих окислительных процессов

6. Лизосомы (для растительных клеток – литические вакуоли) – место компартментации литических ферментов.

Растительная клетка, помимо этих органелл, обязательно содержит:

7. Пластиды – органеллы, выполняющие различные функции в зависимости от типа клетки, в которой находятся. Основная функция – фотосинтез. Имеют собственный геном и белок-синтезирующую систему.

8. Вакуоли – органеллы, выполняющие несколько функций, в том числе литические (литические вакуоли) и запасающие (запасающие вакуоли).

Классификацию органелл эукариотической клетки целесообразно построить на предполагаемой схеме ее эволюции.

Практически доказано, что митохондрии и пластиды имеют симбиотическое происхождение, то есть являются потомками микроорганизмов, «захваченных» предшественником эукариотической клетки. При этом внешняя мембрана пластид и митохондрий соответствует плазматической мембране «хозяйской» клетки, внутренняя - плазматической мембране захваченной бактерии, а строма пластид и матрикс митохондрий - бактериальной цитоплазме (Рис 1.1).

Происхождение ядра менее ясно. Скорее всего, двухслойная ядерная оболочка образовалась из глубокого впячивания плазматической мембраны. В результате часть цитоплазмы оказалась изолированной от остального пространства клетки. Следовательно внутреннее пространство ядра происходит из цитозоля, и при определенных условиях эти пространства могут объединиться (иногда для этого применяют математический термин «топологически эквивалентные пространства»). Действительно, во время митоза у высших эукариот ядерная оболочка разрушается и содержимое ядра полностью смешивается с цитозолем. Этого не происходит ни с одной другой мембранной органеллой.

Эндоплазматический ретикулум (ЭР), аппарат Гольджи (АГ) и вакуоли образовались, по видимому, также за счет впячивания плазматической мембраны с последующим «отшнуровыванием». Если это верно, то внутренняя поверхность мембран этих органелл должна быть топологически эквивалентна внешней поверхности плазмалеммы. Это справедливо для ЭР, АГ, вакуолей и многих промежуточных везикул, участвующих в эндоцитозе, экзоцитозе и транспортных процессах между этими органеллами.

Пероксисомы представляются потомками древних органелл, возникших для защиты клеток от кислорода, накопившегося в атмосфере в результате оксигенного фотосинтеза.

Исходя из сказанного, основные внутриклеточные компартменты эукариотической клетки можно разделить на пять групп.

1. Ядро и цитозоль. Они разделены мембраной, выполняют разные функции, но являются топологически эквивалентными.

2. Митохондрии

3. Пластиды (только для растительной клетки)

4. Пероксисомы

5. Эндомембранная система клетки. К ней относят остальные мембранные органеллы – ЭР, аппарат Гольджи, вакуоли (для растительных клеток), лизосомы (для животных клеток), транспортные везикулы.

Целесообразность объединения последней группы органелл в одну систему вытекает не только из эволюционной схемы, но и по функциональным признакам, о которых будет сказано позже.