2. Раздел amniota. Высшие позвоночные
К высшим позвоночным относятся парарептилии, рептилии, птицы и млекопитающие. От низших позвоночных эти группы отличаются наличием у эмбриона зародышевых оболочек (амнион и аллонтоис), при помощи которых осуществляется его дыхание и питание. Зародышевые оболочки позволяют размножаться вне водной среды без личиночной стадии и метаморфизма. В некоторых классификациях всю группу называют амниотами (Amniota).
Парарептилии и рептилии ранее рассматривались в составе одного класса рептилий. Сейчас парарептилии обычно выделяют в отдельный класс, хотя это подразделение и является достаточно искусственным. Классификации парарептилий дискуссионны.
Класс Parareptilia. Парарептилии
В класс объединяют представителей четвероногих, сочетающих признаки двух классов – земноводных и рептилий. Они размножаются яйцами, имеют зародышевые оболочки и пятипалые конечности, легочное дыхание (жаберное редко), чем сближаются с рептилиями. В то же время они имеют некоторые признаки земноводных: у них отсутствуют височные окна, у ряда форм развита сплошная крыша черепа из скульптированных покровных костей, имеется теменное отверстие и пр.
Образ жизни парарептилий разнообразный. Поскольку большинство из них дышит легкими, они обитают на суше или в пограничных водно-прибрежных зонах. Есть также вторично-водные формы. Большинство парарептилий – растительноядные, хотя есть и всеядные и хищники. Поздний карбон – современность. В класс входят несколько групп животных, из них наиболее известны котилозавры и черепахи.
Подкласс Котилозавры. Cotylosauria.. C3-T. Это первые настоящие наземные позвоночные, которые дали начало остальным подклассам рептилий. Они появились в позднем карбоне, а вымерли в триасе. Котилозавры (рис. 22) произошли от амфибий – батрахозавров, с которыми схожи строением черепа.
Рис. 22. Котилозавр лабидозавр (Labidosaurus, P1) [6]
У котилозавров сохранился панцирь на голове. Череп не имел височные впадины. Такой тип черепа (с покровными окостенениями и без височных впадин) называется анапсидным. Череп скульптирован. Морда короткая, реже умеренно удлиненная. Конечности были короткими и массивными.
Группа включает как мелких наземных ящерицеобразных животных, так и крупных растительноядных, величиной с бегемота.
Известный представитель котилозавров – парейазавр, или щекастый ящер (рис. 23, 24) – неуклюжее грузное животное до 3 м длиной. Череп широкий большой скульптированный с массивными выступами («щеками») по бокам, морда округлая, зубы долотовидные. Нередко был спинной панцирь из мозаично расположенных костных пластинок. Растительноядный.
Рис. 23. Котилозавр – парейазавр (Pareiasaurus, P) (реконструкция) [23]
Рис. 24. Скелет молодого парейазавра [47]
Котилозавры вели различный образ жизни, по способу питания среди них были хищники, растительноядные, моллюскоядные, насекомоядные. Остатки котилозавров многочисленны в пестроцветных фациях дельт и аллювиальных равнин. Животные используются в стратиграфии перми, нижнего и среднего триаса. Характерная форма: парейазавр - Pareiasaurus (P2-3).
Подкласс Черепахи. Chelonia. Считается, что черепахи произошли от котилозавров в перми, однако остатки их первых представителей нашли только в верхнем триасе. Эти черепахи уже обладали почти всеми характерными признаками группы. Но во рту у них присутствовали зубы. У более молодых форм черепах имелся роговой клюв.
В подкласс объединяют животных с коротким и широким туловищем, заключенным в костный панцирь. Его и находят в ископаемом состоянии (рис. 25). Размеры черепах различны. Одна из самых крупных черепах, архелон, была найдена в меловом периоде. Размер ее скелета достигал 4 м. Черепахи, почти не изменившись, дожили до наших дней.
Рис. 25. Скелет черепахи (Triassochelys, Т1) [6]
В геологии черепахи используются в основном как показатели климата прошлых эпох. Так, нахождение речных и озерных черепах указывает на влажный и теплый климат. Наличие роющих черепах с уплощенным панцирем свидетельствует об открытых степных или пустынных ландшафтах. Некоторые черепахи имеют значение в стратиграфии палеогена и неогена.